Реферат Преобразование энергии в биосфере. Круговорот веществ и потоков энергии. Биосфера как среда жизни. Учение В.И. Вернадского о биосфере. Фотобиос и хемобиос. Круговорот вещества, потоки энергии и информации как механизмы интеграции и гомеостаза биос

Существование биосферы основано на непрерывном движении вещества и информации внутри живых организмов и между организмами и окружающей их средой. Это движение требует энергии, и каждый организм и биосфера в целом работают как тепловые машины. При этом они, естественно, подчиняются основным законам (началам) термодинамики.

Первое начало или закон сохранения энергии гласит, что «энергия инвариантна по отношению к любым процессам». Это означает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но её суммарное количество остаётся постоянным. Например, свет может перейти в тепло или в потенциальную химическую энергию, запасённую в органическом веществе растения в процессе фотосинтеза, но общее количество энергии при этом останется тем же 1 .

Второй закон (начало) термодинамики гласит, что в изолированной системе при любых превращениях энергии часть её рассеивается и становится недоступной для дальнейших превращений в пределах данной системы. Если речь идёт о тепловой энергии, то рассеянная энергия переходит в хаотическое движение частиц окружающей материи (например, в тепловое движение молекул). В частности, тепло может быть передано от более холодного тела к более тёплому только с затратой механической или иной не тепловой энергии, которая при этом будет рассеяна (другая формулировка второго начала). Таким образом, любые процессы, связанные с превращениями энергии, ведут к переходу части энергии в энергию хаоса в системе.

Мерой хаотичности или неупорядоченности изолированной системы служит величина, названная энтропией. В любой изолированной системе идут процессы рассеяния энергии внутри системы, и, следовательно, энтропия растёт (третья формулировка второго начала). Когда энтропия изолированной системы достигает максимума, температура во всей системе выравнивается, процессы в ней замирают, остаётся только хаотическое движение, и систему настигает «тепловая смерть» . Из второго начала следует, что для возникновения и роста в системе упорядоченных структур требуется поступление извне концентрированной энер-

гии, которой соответствует температура выше температуры хаотического движения в системе. Часть поступающей энергии пойдёт на увеличение внутренней потенциальной энергии этих структур, а часть - рассеется в виде хаотического движения в остальной системе, вне упорядоченных структур (рис. 2.8). Энергия этого хаотического движения соответствует наиболее низкой температуре в системе и не может быть использована в пределах системы. Структурно упорядоченная часть системы сбрасывает образующуюся в ней энтропию вовне вместе с рассеянной энергией.

Рис. 2.8.

термодинамической системе

В биосфере продуценты непосредственно используют концентрированную энергию солнечного света и ‘/ 10 часть энергии захваченных фотонов преобразуют в потенциальную химическую энергию фотосинтезированного живого вещества, а 9 / 10 расходуют на испарение влаги и собственный обмен веществ, и эти 9 /,о рассеиваются в виде низкотемпературного тепла. Консу-менты, сапрофаги и детритофаги расходуют химическую энергию, полученную с пищей, примерно в тех же пропорциях. Всё происходит в соответствии с правилом «10 %» Линдемана, и оно, в сущности, означает, что, в конце концов, вся полученная экосистемой энергия рассеивается в виде низкотемпературного тепла. Таким образом, эффективность (или «коэффициент полезного действия» организмов как тепловых машин) примерно одинакова на всех трофических уровнях и составляет около 10 %.

На рис. 2.9 показаны потоки энергии в тепловой машине Земли. На внешнюю область атмосферы падает поток солнечного излучения 5 0 , равный 1396 Вт м -2 или примерно ’/ 3 ккал м 2 с -1

Отражение

облаками,

частицами

поверхностью

Инфракрасное

излучение

Солнечное

излучение

Поглощение

Поглощение

атмосферой

поверхностью

Испарение, излучение, конвекция, теплопроводность

Океаническая

циркуляция


Энергия радиоактивного распада и гравитационного сжатия Земли

Рис. 2.9. Тепловая машина атмосфера-Земля. Поверхность Земли является главным источником нагрева и циркуляции атмосферы, хотя сама получает почти всю энергию от Солнца. Вклад радиоактивности и гравитационного сжатия Земли в общий баланс энергии ничтожен

(солнечная постоянная). Этот поток пересекается диском Земли площадью л/? 2 , где Я - радиус Земли, но распределяется по всей поверхности Земли 4пЯ 2 (см. рис. 2.3). Поэтому поток солнечной энергии, перпендикулярный поверхности Земли, в среднем составляет только 349 Вт м 2 . Он имеет спектр длин электромагнит-

ных волн, соответствующий излучению абсолютно чёрного тела 1 , нагретого до 6000 К (рис. 2.10) .

Около 30 % этого излучения отражается облаками и атмосферой обратно в космос, и около 15 % поглощается в атмосфере. Помимо облаков в рассеянии, поглощении и отражении солнечной радиации велика роль мельчайших твёрдых аэрозольных частиц с размерами меньше нескольких микрон (микрометров). Примерно 3 % радиации Солнца поглощается озоном и кислородом озонового слоя атмосферы - это ультрафиолетовая часть солнечного излучения, и 12 % захватывается углекислым газом (С0 2) и водяным паром (рис. 2.10). На поверхность Земли попадает 55 % солнечного излучения, из которых 5 % отражается обратно в космос, не задерживаясь в атмосфере. Всего непосредственно отражается в космос 35 %. Эта величина есть средняя отражательная способность, или альбедо , Земли. Поглощённая поверхностью Земли энергия составляет примерно половину радиации, попадающей в верхние слои атмосферы. Около половины этой поглощённой радиации (энергии инсоляции) уходит на испарение воды с поверхности океанов и образование облаков, а вторая половина - на собственно нагрев поверхности. И только малая доля - примерно 1,5 % - захватывается растениями и непосредственно используется для поддержания жизни.

400 Поток излучения, ПВт /мкм

избирательного

(неполного)

поглощения

поглощения Н 2 0 и С0 2

  • 100 ?

Ультрафиолет

Инфракрасные лучи

Рис. 2.10. Спектры излучения Солнца (на верхней кромке атмосферы Земли) и Земли. Затемнены области спектров, где происходит поглощение излучения указанными на рисунке атмосферными газами. Мощность излучения выражена в петаваттах на микрометр (мкм) длины волны. 1 ПВт (петаватт) = 10 15 Вт

Помимо солнечной радиации поверхность Земли подогревается потоком тепла, поступающим из недр Земли, но этот поток пренебрежимо мал по сравнению с потоком радиации Солнца.

Разными путями поглощённая поверхностью энергия радиации возвращается в атмосферу (рис. 2.9). Накопленная облаками теплота испарения попадает в воздух при образовании осадков, а энергия нагрева передаётся атмосфере через конвективные потоки тепла, инфракрасное излучение поверхности и, в очень небольшой доле, через теплопроводность. Энергия теплосодержания атмосферы расходуется на образование атмосферной циркуляции, то есть преобразуется в кинетическую энергию ветров и морских волн, и далее через трение снова в тепло.

Водяной пар, углекислый газ и, отчасти, метан СН 4 и некоторые другие атмосферные примеси перехватывают инфракрасное излучение как Солнца, так и Земли (рис. 2.10). Эти атмосферные примеси действуют подобно прозрачной крыше парника, раскинутого над Землёй, пропуская к Земле коротковолновую часть спектра и задерживая у Земли длинноволновое тепловое излучение. Отсюда и их название - парниковые газы. Возникающий благодаря ним парниковый эффект играет важнейшую роль в тепловом балансе Земли.

Так как в среднем температура Земли не меняется, Земля должна излучать в космос из верхней атмосферы столько же энергии, сколько получает от Солнца и других, не столь значимых источников. Спектр длин электромагнитных волн, излучаемых в космос верхней атмосферой Земли, соответствует излучению абсолютно чёрного тела с температурой около 250 К. Если бы не было парникового эффекта, то и температура Земли упала бы до 250 К (то есть до -23 °С), и жизнь на Земле вряд ли была бы возможна, по крайней мере, в её нынешних формах. Однако уходящее излучение поверхности Земли, продвигаясь вверх, многократно поглощается и переизлучается парниковыми газами (в том числе в обратном направлении), и на каждом уровне температура и уходящий поток энергии снижаются. Поэтому средняя температура поверхности Земли удерживается на уровне 288 К (15 °С), и спектр её излучения соответствует этой температуре (рис. 2.10).

Весьма вероятно, что переходы от периодов потепления на Земле к ледниковым периодам и обратно тесно связаны с колебаниями концентраций парниковых газов и пылевых - аэрозольных частиц в атмосфере. Важную роль в этих процессах играют отличия в альбедо различных типов поверхности. Из рис. 2.11 ясно, что рост площади ледников и, отчасти, песчаных пустынь ведёт к росту альбедо Земли в целом, тогда как увеличение площади океана и растительности - к его (альбедо) уменьшению.

Парниковые газы «согревают» Землю, аэрозольные частицы, отражая обратно в космос солнечное излучение, её «остужают».

Вода Трава Чернозём Песок Лёд и снег

Рис. 2.11.

В периоды временного усиления вулканической деятельности содержание частиц в атмосфере резко растёт, поэтому средняя температура на Земле начинает падать. При этом растут ледники и, прежде всего, полярные шапки Земли возле её полюсов. Рост полярных шапок и сокращение площади океана увеличивают альбедо Земли, что ускоряет процесс охлаждения. Одновременно уменьшается испарение с поверхности океана, поэтому падают содержание водяного пара в воздухе и облачность. Это приводит к уменьшению альбедо, то есть росту нагрева поверхности Земли, и в какой-то момент процесс начинает идти в обратном направлении, пока вся система тепловой машины Земли не вернётся в состояние, близкое к исходному.

Возможен толчок и в обратном направлении, если какой-либо фактор приведёт к потеплению. Таким фактором может быть, например, антропогенный рост концентрации С0 2 в атмосфере вследствие сжигания человеком огромных количеств ископаемого топлива - нефти, угля и природного газа. Из рис. 2.10 видно, что именно С0 2 в наибольшей мере препятствует тепловому излучению Земли в космос. Наблюдаемый рост концентрации С0 2 , составляющий примерно 0,3 % в год, приводит к уменьшению альбедо Земли. Соответственно будет расти средняя температура. Если начнётся интенсивное таяние полярных шапок и гренландского ледника, то скорость уменьшения альбедо ещё более возрастёт и соответственно ещё более возрастёт средняя температура на Земле. Этому процессу отчасти противостоят растворение избытка С0 2 в океане и поглощение его растительностью, но их может оказаться недостаточно. Такое развитие событий может привести к глобальному потеплению. При этом надо учитывать, что избыток энергии, полученный поверхностью Земли, в значительной части сначала уйдёт на испарение, превратится в энергию ветра и морских течений, что само по себе ведёт ко многим крайне нежелательным последствиям.

  • Строго говоря, во Вселенной постоянной остаётся сумма энергии и массы, так как масса превращается в лучистую энергию при ядерных реакциях, например, в недрах Солнца и других звёзд или в атомном реакторе. Вместе с тем энергичный квант излучения может превратиться в пару материальных частиц электрон-позитрон. Впрочем, в биосфере подобные превращения не происходят.
  • Можно рассматривать второе начало термодинамики и как выражение того обстоятельства, что любая система стремится к состоянию устойчивого равновесия, при котором энтропия системы достигает абсолютного максимума.
  • Абсолютно чёрное тело - тело, поглощающее всё излучение, попадающее на его поверхность. При этом такое тело обладает и наибольшей способностью к излучению при данной температуре. Пример абсолютно чёрного тела - отверстие печи: попавшие в него лучи не могут выйти обратно, но у горящей печи из него идёт максимальный поток излучения.
  • Здесь и далее расчёты температур основаны на законе Стефана - Больцмана, согласно которому интенсивность излучения с поверхности абсолютно чёрного тела Е=аТ58, где а - постоянная Больцмана, равная 5,67 10-8 Вт м-2 К-4, и Т - абсолютная температура в градусах Кельвина, К. Длины электромагнитных волн А.мах, соответствующие максимумам спектров излучения, определяются законом Вина Хмах [мкм] = 2897/Г.
  • Основным источником атмосферных аэрозольных частиц является океан. При обрушении волн образуются микроскопические капельки солёной воды, которые быстро высыхают, образуют частицы солей и

Процессы, протекающие в экосистеме (число живых организмов, скорость их развития и т.п.), зависят от количества энергии, поступающей в экосистему, и от циркуляции веществ в экосистеме. Биосфера является энергетически незамкнутой системой, в которой идет поглощение энергии из внешней среды.

Непрерывный поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей (см рис. 2.1). Создаваемые таким образом (например, при фотосинтезе) химические вещества последовательно переходят от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них - к плотоядным животным первого порядка, затем второго и т.д. Этот переход рассматривается как последовательный упорядоченный поток вещества и энергии. Часть потенциальной химической энергии пищи, высвобождаясь, позволяет организму осуществлять свои жизненные функции, т.е. "работать", и параллельно теряется в виде тепла, увеличивая энтропию, которая рассматривается как мера неупорядоченности системы.

Если бы поток солнечной энергии, поступающей на Землю, только рассеивался, то жизнь была бы невозможна, (система находилась бы в состоянии максимальной энтропии). Для того, чтобы энтропия системы не возрастала, организм или система должны извлекать из окружающей среды отрицательную энтропию - негэнтропию , т.е. работать против градиента. Для работы против градиента экологическая система должна получать энергетическую дотацию, которая и поступает в виде энергии Солнца. Живой организм извлекает негэнтропию из пищи, используя упорядоченность ее химических связей. Часть энергии теряется, расходуясь, например, на поддержание жизненных процессов, часть передается другим организмам. В начале же этого потока находится процесс автотрофного питания растений - фотосинтез, при котором повышается упорядоченность деградировавших органических и минеральных веществ. При этом энтропия уменьшается за счет поступления энергии Солнца.

Таким образом, все превращения энергии в экосистеме всегда соответствуют термодинамической модели незамкнутой системы.

Биогенный круговорот происходит на уровне экосистемы и заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы как их самих, так и организмов-консументов . Редуценты разлагают органические вещества до минеральных компонентов, опять-таки доступных растениям и вновь вовлекаемых ими в поток вещества.

Важный принцип функционирования экосистем - получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов.

Основные элементы: углерод, водород, кислород, азот – необходимы организмам в больших количествах; их называют макроэлементами . Другие используются в относительно незначительных количествах – микроэлементы . Тем не менее все химические элементы циркулируют в биосфере по определенным путям: из внешней среды в организмы и из них опять во внешнюю среду. Эти пути, в большей или меньшей степени замкнутые, называются биогеохимическими циклами .

Контрольные вопросы:

    Экология, ее предмет. Структура современной экологии.

    Основные понятия экологии.

    Экологические факторы. Закономерности действия факторов.

    Абиотическое, биотические и антропогенные факторы среды.

    Учение и биосфере. Границы биосферы. Живое вещество.

    Поток энергии и круговорот веществ в биосфере.

Приложение к лекции 1.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии. Более 99% энергии, поступающей на поверхность Земли, составляет излучение Солнца. Эта энергия в огромном количестве растрачивается на физические и химические процессы в атмосфере, гидросфере и литосфере: перемешивание воздушных потоков и водных масс, испарение, перераспределение веществ, растворение минералов, поглощение и выделение газов.[ ...]

Только 1/2000000 часть солнечной энергии достигает поверхности Земли, при этом 1- 2% ее ассимилируется растениями. На Земле существует единственный процесс, при котором энергия солнечного излучения не только тратится и перераспределяется, но и связывается, запасается на очень длительное время. Этот процесс - создание органического вещества в ходе фотосинтеза. Сжигая в топках каменный уголь, мы освобождаем и используем солнечную энергию, запасенную растениями сотни миллионов лет назад.[ ...]

Основная планетарная функция растений (аутотрофов) заключается в связывании и запасании солнечной энергии, которая затем расходуется на поддержание биохимических процессов в биосфере.[ ...]

Первый трофический уровень - это продуценты, создатели растительной биомассы; растительноядные животные (консументы 1-го порядка) относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные животные, живущие за счет растительноядных форм - это консументы 2-го порядка; плотоядные, поедающие других плотоядных - консументы 3-го порядка и т.д.[ ...]

Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается не полностью. Процент усвояемости зависит от состава пищи и наличия пищеварительных ферментов организма. У животных ассимилируется в процессе обмена веществ от 12 до 75% пищи. Неусвоенная часть пищи вновь возвращается во внешнюю среду (в виде экскрементов) и может быть вовлечена в другие цепи питания. Большая часть энергии, полученной в результате расщепления пищевых веществ, расходуется на физиологические процессы в организме, меньшая часть - трансформируется в ткани самого организма, т.е. расходуется на рост, увеличение массы тела, откладывание запасных питательных веществ.[ ...]

Передача энергии в химических реакциях в организме происходит, согласно второму закону термодинамики, с потерей части ее в виде тепла. Особенно велики эти потери при работе мышечных клеток животных, коэффициент полезного действия которых очень низок.[ ...]

Траты на дыхание также во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологиче-ского состояния особей. У молодых особей траты на рост больше, тогда как зрелые особи используют энергию практически исключительно на поддержание обмена веществ и физиологических процессов.[ ...]

Таким образом, большая часть энергии при переходе от одного звена пищевой цепи к другому теряется, т.к. использована другим, следующим звеном может быть только энергия, заключенная в биомассе предыдущего звена. Подсчитано, что эти потери составляют около 90%, т.е. только 10% потребленной энергии аккумулируется в биомассе.[ ...]

В соответствии с этим, запас энергии, накопленный в растительной биомассе, в цепях питания стремительно иссякает. Потерянная энергия может быть восполнена только за счет энергии Солнца. В связи с этим, в биосфере не может быть круговорота энергии, подобного круговороту веществ. Биосфера функционирует только за счет однонаправленного потока энергии, постоянного поступления ее извне в виде солнечного излучения.[ ...]

Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называются цепями потребления, а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных - детритными цепями разложения.

Энергетический баланс биосферы – соотношение между поглощаемой и излучаемой энергией. Определяется приходом энергии Солнца и космических лучей, которая усваивается растениями в ходе фотосинтеза, часть преобразуется в другие виды энергии и еще часть рассеивается в космическом пространстве.

Круговорот веществ в биосфере – повторяющиеся процессы превращений и пространственных перемещений веществ, имеющие определенное поступательное движение, выражающееся в качественных и количественных различиях отдельных циклов.

В современном понимании биосфера Земли представляет собой глобальную открытую систему со своим «входом» и «выходом». Ее вход это поток солнечной энергии, поступающей из космоса и химической энергии – из литосферы, вовлекаемое в биогенный круговорот вещество, наличная внутренняя информация и поток внешней информации. На выходе биосферы – рассеиваемая и излучаемая, преимущественно, тепловая энергия, уходящее из круговорота вещество, реорганизованная внутренняя информация и поток исходящей информации.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистемах возможны только за счет постоянного притока солнечной энергии. Эта энергия в огромном количестве растрачивается на физические и химические процессы в атмосфере, гидросфере и литосфере: перемешивание воздушных потоков и водных масс, испарение, перераспределение веществ, растворение минералов, поглощение и выделение газов.

Только 1/2000000 часть солнечной энергии достигает поверхности Земли, при этом 1–2 % ее ассимилируется растениями.

На Земле существует единственный процесс, при котором энергия солнечного излучения не только тратится и перераспределяется, но и связывается, запасается на очень длительное время.

Этот процесс – создание органического вещества в ходе фотосинтеза. Сжигая в топках каменный уголь, мы освобождаем и используем солнечную энергию, запасенную растениями сотни миллионов лет назад.

Основная планетарная функция растений (аутотрофов) заключается в связывании и запасании солнечной энергии, которая затем расходуется на поддержание биохимических процессов в биосфере. Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в биоценозах являются механизмом передачи энергии от одного организма к другому. Организмы любого вида являются потенциальным источником энергии для другого вида. В каждом сообществе трофические связи образуют сложную сеть.

Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается не полностью. Процент усвояемости зависит от состава пищи и наличия пищеварительных ферментов организма. У животных ассимилируется в процессе обмена веществ от 12 до 75 % пищи. Неусвоенная часть пищи вновь возвращается во внешнюю среду (в виде экскрементов) и может быть вовлечена в другие цепи питания.

Большая часть энергии, полученной в результате расщепления пищевых веществ, расходуется на физиологические процессы в организме, меньшая часть – трансформируется в ткани самого организма, т.е. расходуется на рост, увеличение массы тела, откладывание запасных питательных веществ.

Передача энергии в химических реакциях в организме происходит, согласно второму закону термодинамики, с потерей части ее в виде тепла. Особенно велики эти потери при работе мышечных клеток животных, коэффициент полезного действия которых очень низок.

Траты на дыхание также во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей. У молодых особей траты на рост больше, тогда как зрелые особи используют энергию практически исключительно на поддержание обмена веществ и физиологических процессов.

Таким образом, большая часть энергии при переходе от одного звена пищевой цепи к другому теряется, т.к. другим, следующим, звеном может быть использована только энергия, заключенная в биомассе предыдущего звена. Подсчитано, что эти потери составляют около 90 %, т.е. только 10 % потребленной энергии аккумулируется в биомассе.

В соответствии с этим, запас энергии, накопленный в растительной биомассе, в цепях питания стремительно иссякает. Потерянная энергия может быть восполнена только за счет энергии Солнца. В связи с этим, в биосфере не может быть круговорота энергии, подобного круговороту веществ. Биосфера функционирует только за счет однонаправленного потока энергии, постоянного поступления ее извне в виде солнечного излучения.

Таким образом, поток энергии в биосфере разбивается на два основных русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества, источником которого также является фотосинтез.


Департамент образования Тверской области
ГОУ СПО «Лихославльское педагогическое училище»

Тема: Преобразование энергии в биосфере.
Круговорот веществ и потоков
энергии.

Подготовила: Поспелова И.Е.

г. Лихославль
2008 г.
Содержание.

Введение………………………………………………………… …………..3
1.Большой и малый круговороты веществ…………… ………………...…4
2. Круговорот веществ в экосистемах……………………… ……………...5
3. Роль организмов в круговороте веществ……………………… ………..8
4.Круговорот углерода в биосфере…………………………… ……………9
5. Круговорот азота в биосфере…………………………………… ………11
6.Круговорот фосфора в биосфере……………………………… ………...13
7.Поток энергии в биосфере…………………………………………...… ...16
Приложение…………………………………………………… ……….……19 Список литературы…………………………………………………… ..…...20

Введение.

Оболочка Земли, в пределах которой существует жизнь, называется биосферой.
Биосфера состоит из живого, или биотического, и неживого, или абиотического, компонентов. Биотический компонент – это вся совокупность живых организмов. Абиотический компонент – сочетание энергии, воды, определенных химических элементов и других неорганических условий, в которых существуют живые организмы.
Жизнь в биосфере зависит от потока энергии и круговорота веществ между биотическим и абиотическим компонентами. Круговороты веществ называются биогеохимическими циклами. Существование этих циклов обеспечивается энергией Солнца. Земля получает от Солнца около 1,3 ? 10 24 калорий в год. Около 40% этой энергии излучается обратно в космос; 15% поглощается атмосферой, почвой и водой; остальная энергия – это видимый свет, первичный источник энергии для всей жизни на Земле.
Фотосинтез, хемосинтез, дыхание и брожение – основные процессы, благодаря которым поток энергии проходит через организмы. Первые два процесса обеспечивают синтез органических веществ за счет энергии света (фотосинтез) и окисления неорганических веществ (хемосинтез). В ходе дыхания и брожения органические вещества расщепляются, а заключенная в них энергия используется живыми организмами, но в конечном итоге переходит в тепло.

Большой и малый круговороты веществ.

Академик В.Р. Вильямс писал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного – это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, т. е. вовлечь его в круговорот.
Все вещества на планете Земля находятся в процессе биохимического круговорота. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).
Большой круговорот длится миллионы лет. Горные породы разрушаются, выветриваются и потоками вод сносятся в Мировой океан, где образуют мощные морские напластования. Часть химических соединений растворяется в воде или потребляется биоценозом. Крупные медленные геоктонические изменения, процессы, связанные с опусканием материков и поднятием морского дна, перемещение морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.
Малый круговорот, являясь частью большого, происходит на уровне биогеоценоза и заключается в том, что питательные вещества почвы, воды, воздуха аккумулируются в растениях, расходуются на создание их массы и жизненные процессы в них. Продукты распада органического вещества под воздействием бактерий вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям, и вовлекаются ими в поток вещества.
Возврат химических веществ из неорганической среды через среду с использованием солнечной энергии и химических реакций называется биохимическим циклом.

Круговорот веществ в экосистемах.

По Р. Риклефсу (1979) экосистему можно представить в виде пяти блоков (три активных, два добавочных), через которые проходят различные вещества (Приложение 1).
Три активных блока составляют обменный фонд элементов:

      живые организмы;
      мертвый органический детрит;
      доступные неорганические вещества.
    Два добавочных блока составляют резервный фонд элементов:
      косвенно доступные неорганические вещества;
      осаждающиеся органические вещества.
Между активными блоками идет быстрый обмен элементами. Обмен между добавочными блоками и остальной частью экосистемы замедлен. Например, углерод из косвенно доступных осадочных органических форм может превращаться при сгорании этой органической массы или при выветривании в доступный для растений углекислый газ.
Циркуляцию биогенных элементов в экосистеме называют биогеохимическим циклом. Этот термин был введен в обиход В.И. Вернадским.
Все биогеохимические циклы взаимосвязаны в природе и в совокупности формируют устойчивую структуру биосферы в целом. Замкнутость нормальных биогеохимических циклов неполная – и это очень важное свойство. Именно оно обусловило биогенное накопление кислорода и азота в атмосфере Земли, а также различных химических элементов и их соединений в литосфере. Вместе с тем доля вещества, выходящего из биосферного цикла (длительностью от десятков и сотен до нескольких тысяч лет), в геологический цикл (длительностью в миллионы лет), в год относительно невелика. Лишь громадное время истории развития биосферы (около 4 млрд. лет) позволило осуществить подобные биогенные накопления элементов в атмосфере и литосфере. Так, например, ежегодный сброс углерода из биогеохимического цикла наземных экосистем в геологический цикл (в отложениях) составляет около 130 т., т.е. всего лишь примерно 10 -8 % от современных запасов углерода, находящихся в биосферном обращении. В палеозое за счет неполной обратимости цикла углерода накопились мощные запасы отложений – известняки, уголь, нефть, битумы и пр., т.е. примерно за 600 млн. лет 10 16 – 10 17 т.
В каждом биогеохимическом цикле (т.е. для каждого отдельного элемента) можно выделить два фонда (обменный и резервный).
Резервный фонд – большая масса медленно движущихся веществ, содержащих данный элемент, в основном в составе абиотического компонента. Фонд размещен за пределами живых организмов во внешней среде.
Обменный (подвижный) фонд – меньший, но более активный. Для него характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.
Резервный фонд иногда называют недоступным, а обменный циркулирующий фонд – доступным, хотя между ними существует постоянный медленный обмен.
Среди биогеохимических циклов выделяют циклы двух типов: газообразных и осадочных веществ. Такое деление – проявление склонности химических элементов образовывать соединения того или иного типа в условиях Земли. Так, углерод, азот и кислород находятся в циклах преимущественно в виде летучих соединений, тогда как фосфор, железо и кальций сосредоточены в негазообразных веществах. Нарушения в циклах газообразных веществ могут быстро устраняться за счет наличия крупных атмосферных или океанических (либо тех и других) подвижных фондов. Циклы газообразных веществ с их громадными атмосферными фондами можно считать в глобальном масштабе «хорошо забуференными», так как их способность возвращаться к исходному состоянию велика.
Самоконтроль осадочных циклов затруднен – они легче нарушаются в результате местных пертурбаций, так как в этих циклах основная масса вещества сосредоточена в малоактивном резервном фонде. Явление «забуференности» здесь не выражено.
Циклы функционируют под действием биологических и геологических факторов (отсюда и их название). Существование биогеохимических циклов создает возможность для саморегуляции системы, что придает экосистеме устойчивость – постоянство состава (в %) различных элементов в ней (гомеостаз).
Механизмы, обеспечивающие восстановление равновесия в круговороте, возвращение элементов в круговорот, во многих случаях основаны на биологических процессах. Поэтому человек чаще всего не в силах поправить положение дел, если по его вине нарушено равновесие в цикле.
В связи с хозяйственной деятельностью человечества и вовлечением в биосферный поток техногенных продуктов этой деятельности возникли проблемы, обусловленные нарушением природных биогеохимических циклов. Циклы некоторых элементов (например, азота, серы, фосфора, калия, тяжелых металлов) превратились в настоящее время в природно-антропогенные, характеризующиеся значительной незамкнутостью. Некоторые же соединения и материалы, созданные человеком (например, многие пластмассы), вообще не способны включаться в природные и природно-антропогенные циклы, так как не перерабатываются в экосистемах, загрязняя их и являясь абсолютно чуждыми живому веществами.
Усилия по охране природы должны быть направлены в конечном счете на то, чтобы превратить ациклические (незамкнутые) процессы в циклические. Целью общества в этом направлении должно стать содействие «возвращению веществ в круговорот!» (Ю.Одум).

Роль организмов в круговороте веществ.

Круговорот углерода в биосфере.

Самый интенсивный биогеохимический цикл – круговорот углерода. В природе углерод существует в двух основных формах – в карбонатах (известняках) и углекислом газе.
Основная масса аккумулирована в карбонатах на дне океана (1016 т), в кристаллических породах (1016 т), каменном угле и нефти (1016 т) и участвует в большом цикле круговорота. Основное звено большого круговорота углерода – взаимосвязь процессов фотосинтеза и аэробного дыхания.
Другое звено большого цикла круговорота углерода представляет собой анаэробное дыхание (без доступа кислорода); различные виды анаэробных бактерий преобразуют органические соединения в метан и другие вещества (например, в болотных экосистемах, на свалках отходов).
В малом цикле круговорота участвует углерод, содержащийся в растительных тканях (около 1011 т) и тканях животных (около 109 т).
Как известно, органические вещества построены на основе атомов углерода. Именно специфические особенности углеродных атомов (способность образовывать простые и кратные связи, соединяться друг с другом в длинные цепи и различные по величине циклы и пр.) вывели углерод на первое место по значимости для жизни.
Круговорот углерода осуществляется благодаря четко отлаженному в ходе эволюции механизму функционирования двух фундаментальных процессов, о которых уже упоминалось – фотосинтез и клеточного дыхания.
Солнечная энергия в форме электромагнитного излучения используется биосферой при фотосинтезе. Последний представляет собой весьма сложный с химической точки зрения процесс, который могут осуществлять лишь те организмы, в клетках которых работают уникальные молекулы хлорофилла.
В процессе фотосинтеза электромагнитная энергия Солнца переходит в энергию химических связей органических соединений, прежде всего углеводов (СН 2 О) n .
Ежегодный прирост биомассы в результате фотосинтеза на планете составляет примерно 200 млрд. т.
Клеточное дыхание – противоположный фотосинтезу процесс, в котором происходит расщепление синтезированных из СО 2 и Н 2 О углеводов. Цель его – извлечь энергию из молекул углеводов (путем окисления), перевести ее в форму АТФ и далее использовать на различные энергетические нужды клетки. Выделяемый при фотосинтезе О 2 все организмы (и животные-гетеротрофы, и растения-автотрофы) используют для окисления (СН 2 О) n . Таким образом, и фотосинтез, и дыхание взаимосвязаны в едином потоке веществ в биосфере. Вещества (изначально это СО 2 , Н 2 О и О 2) могут совершать круговорот сколь угодно долго, вовлекаюсь попеременно то в фотосинтез, то в дыхание. С химической точки зрения, если вещества в этих круговоротах постоянно трансформируются, как бы обмениваясь атомами и перестраиваясь, то сами атомы элементов (например, углерода) никаких изменений не претерпевают.

    Круговорот азота в биосфере.

Цикл азота служит примером сложного, но одновременно самого идеального круговорота газообразных веществ, способного к быстрой саморегуляции.
Азот наиболее распространен на Земле в форме газообразного N 2 атмосферы. Он возникает в результате реакции окисления аммиака, образующегося при извержении вулканов и разложении биологических отходов: 4NH3 + 3O2 > 2N2 + 6H2O.
И хотя азот – важнейший компонент белков и нуклеиновых кислот (генетического материала живых организмов), растения не могут непосредственнее брать его из атмосферы. Они способны усваивать лишь связанный с кислородом или водородом азот, т.е. переведенный в другие химические формы – аммиак NH 3 , ионы аммония NH 4 + или нитрат-ионы
NO 3 - .
Вмешательство живых существ в круговорот азота подчинено строгой иерархии: только определённые категории организмов могут оказывать влияние на отдельные фазы этого цикла. Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы некоторых бактерий, тогда как другие бактерии – фиксаторы (вместе с сине-зелёными водорослями) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты. Неорганическим путём нитраты образуются в атмосфере и в результате электрических разрядов во время гроз.
Самые активные потребители азота – бактерии на корневой системе растений семейства бобовых. Каждому виду этих растений присущи свои особые бактерии, которые превращают азот в нитраты. В процессе биологического цикла нитрат-ионы (NO 3 - ) и ионы аммония (NH 4 +), поглощаемы растениями из почвенной влаги, преобразуются в белки, нуклеиновые кислоты и т.д.
Процесс связывания атмосферного азота некоторыми свободноживущими (например, род Azotobakter) и симбиотическими (например, род Rhizobium) бактериями-азотфиксаторами называют биологической фиксацией азота. Каждый год таким путем на Землю переносится примерно 17,5 10 10 кг азота. Один квадратный метр поля, засеянного бобовыми (например, соей), обеспечивает фиксацию 10 – 30 г азота в год. Фермент нитрогеназа, «обслуживающая» у бактерий фиксацию N 2 , зависит в своей активности от присутствия микроэлемента молибдена.
Азот проходит по всей пищевой сети и в виде детрита (мертвого органического вещества) и мочевины (NH 2) 2 CO попадает в конечном итоге к редуцентам. Часть редуцентов способна переводить этот азот в ионы аммония, которые вновь используют растения.
Одним из важнейших процессов в цикле азота является восстановление нитрат-ионов до молекулярного азота, осуществляемое почвенными анаэробными бактериями – денитрификаторами (например, представителями рода Pseudomonas): 5[СН 2 О] + 4NO 3 - + 4H + > 2N 2 + 5CO 2 + 7H 2 O,где [СН 2 О] обозначает органические вещества. Эта реакция денитрификации, замыкающая цикл азота, показывает, как молекулярный азот возвращается в атмосферу. Денитрификация – главная причина потерь азота в земледелии, когда из вносимых человеком удобрений значительная часть (до половины!) связанного азота улетучивается.
    Круговорот фосфора в биосфере.
Цикл фосфора – пример более простого осадочного цикла с менее совершенной регуляцией. Два элемента (азот и фосфор) часто являются очень важными факторами в водных экосистемах, где они ограничивают и контролируют численность организмов.
Фосфор – один из основных компонентов живого вещества и входит в состав нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), клеточных мембран, аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), жиров, костей и зубов. Круговорот фосфора, как и других биогенных элементов, совершается по большому и малому циклам.
Главным резервуаром фосфора (в отличие от азота) служит не атмосфера, а горные породы прошлых геологических эпох. Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Основные источники неорганического фосфора – изверженные или осадочные породы. В земной коре содержание фосфора не превышает 1%. Из пород земной коры неорганический фосфор вовлекается в циркуляцию континентальными водами.
К растениям фосфор попадает главным образом в виде фосфатов. Соединения фосфора растворимы лишь в кислых растворах и в бескислородных средах и именно в таком виде пригодны для усвоения растениями. Он поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения и таким образом включаются в трофические цепи. Затем органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные формы, употребляемые зелёными растениями.
В экосистему океана фосфор приносится текучими водами, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов.
В наземных системах круговорот фосфора проходит в оптимальных естественных условиях с минимумом потерь. В океане дело обстоит иначе. Это связано с постоянным оседанием (седиментацией) органических веществ. Осевший на небольшой глубине органический фосфор возвращается в круговорот. Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах, не участвуют в малом круговороте. Однако тектонические движения способствуют подъёму осадочных пород к поверхности.

Таким образом, фосфор медленно перемещается из фосфатных месторождений на суше и мелководных океанических осадков к живым организмам и обратно.
Незначительные количества фосфора возвращаются из воды на сушу благодаря рыболовству, а также с экскрементами морских птиц. (Раньше последний процесс играл солидную роль в цикле фосфора – залежи гуано на побережьях Южной Америки). Однако в целом поток фосфора идет в одном направлении - из наземных горных пород на дно моря.
Деятельность человека ведет к усиленной потере фосфора на суше, что делает его круговорот еще менее замкнутым. По данным известного американского эколога Дж. Хатчинсона, вылов морской рыбы (60000т ежегодно в пересчете на элементарный фосфор) не компенсирует в настоящее время смыва и выключения из круговорота того фосфора, который добывается человеком на удобрения (1 - 2 млн.т фосфорсодержащих пород в год).
Важность сбалансированного круговорота фосфора сильно возрастет в будущем, так как из всех макроэлементов Р – один из самых дефицитных (в доступных резервуарах на поверхности Земли). Поэтому во многих экосистемах Р выступает как лимитирующий (сдерживающий жизнь) фактор.
Фосфор заслуживает особо пристального внимания в связи с тем, что роль его в истории развития жизни на Земле трудно переоценить. Будучи относительно редким элементом (9 10 -2 % от массы всей земной коры), фосфор тем не менее лежит в основе уникальной системы снабжения живых организмов энергией. Для того чтобы на древней Земле затеплилась жизнь, потребовалась особая форма энергии, поддерживающая эту жизнь, - энергия фосфатных (или, как их называют иначе, фосфоангидридных) Р – О – Р – связей. Простейшим представителем таких «энергонесущих» молекул является пирофосфат.При гидролизе пирофосфата высвобождается энергия (более 29 кДж/моль), что значительно больше, чем если бы гидролизу подверглась любая другая молекула, не содержащая Р – О – Р –связей.
Для организмов роль главного источника энергии играет другое соединение, имеющее фосфоангидридные связи, - аденозинтрифосфорная кислота – АТФ.
Многие ферменты (белки-катализаторы биохимических реакций) используют энергию АТФ. С помощью АТФ клетка движется, вырабатывает теплоту, избавляется от отходов, синтезирует новые вещества и пр.
В молекуле АТФ есть две высокоэнергетические (макроэргические)
Р –О – Р –связей.
Разрыв их (например, при гидролизе) освобождает значительное количество энергии не менее 29 кДж/моль.
Рассматривая круговорот фосфора в масштабе биосферы за сравнительно короткий период, можно сделать вывод, что он полностью не замкнут. Запасы фосфора на земле малы. Поэтому считают, что фосфор – основной фактор, лимитирующий рост первичной продукции биосферы. Полагают даже, что фосфор – главный регулятор всех других биогеохимических циклов, это – наиболее слабое звено в жизненной цепи, которая обеспечивает существование человека.

Поток энергии в биосфере.

В противоположность веществу энергия не подчиняется закону цикличности. Для нормальной жизни и клетки, и отдельного организма, и экосистемы Солнце должно непрерывно поставлять на Землю новые и новые порции энергии.
Поток энергии в биосфере – процессы передачи и использования энергии в различных компонентах биосферы. Общее число живых организмов в каждом биоценозе, скорость их развития и воспроизводства зависят, в конечном счете, от количества энергии, поступающей в экосистему, от скорости ее движения через нее и, наконец, от интенсивности циркуляции веществ в ней. В отличие от циклического движения веществ, превращение энергии идет в одном направлении. Единственный источник энергии для биосферы – солнечный свет (лишь небольшие локальные экосистемы используют энергию химических реакций). Часть солнечной энергии (0,1 – 1,6 % от общего количества, достигающего поверхности Земли) преобразуется сообществами организмов и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируюсь в органическое вещество, представляющее более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет. Но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Эффективность преобразования энергии в экосистемах отражается в пирамиде энергии, которая строится подсчетом количества энергии (в килокалориях – ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Только небольшая часть всей этой энергии остается в организмах и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ.
Принципы организации пищевых цепей отражают действие двух законов термодинамики. Согласно первому закону термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеиванием в форме, недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании), как того требует второй закон.
Общее количество энергии, поступающее за единицу времени в экосистему, либо деградирует, либо экспортируется, либо накапливается. Сумма энергии, потерянной при дыхании, накопленной в экосистеме и ушедшей, равна энергии, зафиксированной в процессе фотосинтеза. Вместо одноканальной передачи энергии в пищевой цепи осуществляется двухканальная, когда поток энергии от продуцентов разделяется на детритную и пастбищную цепи. Пастбищная пищевая цепь представляет собой поток энергии, идущий от растений через консументы первого порядка (растительноядных животных). Не использованный консументами остаток чистой продукции пополняет собой мертвое органическое вещество. Оно состоит из фекалий, содержащих часть неусвоенной пищи, а также трупов животных, остатков растительности и называется детритом. Поток энергии, берущий начало от мертвого органического вещества и проходящий через систему разлагателей, называется детритной пищевой цепью. Так как это соответствует основной ярусной структуре экосистемы, прямое потребление живых растений и использование мертвого органического вещества обычно разделены в пространстве и времени, макроконсументы (фаготрофные животные) и микроконсументы (сапрофитные бактерии и грибы) сильно различаются отношениями интенсивности обмена к размерам, для их изучения требуются разные методы. Величины тех частей энергии чистой продукции, которые текут по двум путям, различны в экосистемах разного типа и часто варьируют по сезонам или по годам в одной и той же экосистеме. Во всех экосистемах пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны, так что в ответ на энергетические воздействия извне в системе может быстро происходить переключение потоков.
и т.д.................