Kde mají lidé nejvíce hmatových receptorů? Klasifikace a struktura receptorových formací kožního analyzátoru. Fyziologie mozečku, jeho vliv na motorické a autonomní funkce těla
Somatosenzorický systém zahrnuje systém citlivosti kůže a citlivý systém pohybového aparátu, v němž hlavní role patří propriocepci.
1) Příjem informací z receptorů.
2) Zpracování informací o různých podnětech.
Mechanoreceptory
Nocireceptory
Termoreceptory
Vlastníci
Rychle se adaptující: receptory vlasových folikulů, Pacininova tělíska, Meissnerova tělíska, Krauseho čípky, Volná tělíska. koncovky typu Aδ.
Pomalu se přizpůsobují: disky Merkel, Taurus Rufini, volný n. konce jako C.
Receptory vlasových folikulů
Umístění: ve vnitřní vrstvě kůže, obklopující vlasový folikul
Adaptace: rychlá. Výboj se zastaví 50-500 ms po zapnutí stimulu
Příjem: pro pohyb, škubání chlupů, ale ne pro stupeň jejich posunutí
Inervace: jedno nervové vlákno může obsloužit několik stovek folikulů a každý folikul může být inervován mnoha receptory
Paciniánské tělísko (lamelární tělísko, Vater-Paciniho tělísko)
Struktura: má strukturu cibule nebo matrjošky. Uzavřený ve sliznicích pojivové tkáně. Uvnitř je eliptické nervové okno.
Velikost: 0,5 – 0,7 mm v průměru a asi 1-2 mm na délku
Umístění: ve vlasaté i hladké kůži, hluboko v kůži (v tukové tkáni podkožních vrstev, hlouběji než jiné roztoky), málo ve rtech, konečcích prstů
Recepce: silné a náhlé změny tlaku na kůži. Nereagují na neustálý tlak. Vibrace: reaguje na vibrace od 70 do 1000 Hz. Největší citlivost je však při frekvenci vibrací 200-400 Hz, v tomto případě jsou schopny reagovat na deformaci kůže pouze 1 mikron.
Paciniánské krvinky se při lokální anestezii nevypínají
Meissnerovy krvinky
nachází se v povrchových vrstvách hladké kůže (papilární dermis) a na sliznicích. Nejvíce jich je na rtech, dlaních, prstech, chodidlech
Jsou to analogy receptorů vlasových folikulů pro hladkou pokožku.
Struktura: oválné pouzdro pojivové tkáně (délka 40-180 µm, šířka 30-60 µm)
Nervová zakončení tvoří uvnitř pouzdra spirálu, jejíž větve jsou od sebe izolovány membránami Schwannových buněk.
Pouzdro je připojeno k překrývajícím vrstvám epitelu kolagenovými vlákny (což zvyšuje mechanické spojení mezi ním a povrchem kůže)
Recepce: reaguje na dotyk nebo tlak
Rychle adaptabilní. Výboj se zastaví 50-500 ms po zapnutí stimulu
Reagují na nízkofrekvenční vibrace 10-200 Hz, s maximální frekvencí 30 Hz.
Mít malá vnímavá pole
Krause kužely (koncovka Krause baňky, Krause žárovky)
Umístění: hladká pokožka a sliznice. Nachází se pouze u savců, kteří nejsou primáti (ne u lidí)
Struktura: podobně jako Meissnerovy tělíska. Lamelární pouzdro obsahující uvnitř spirálovité nebo tyčinkovité nervové zakončení
Recepce: Dlouho se věřilo, že jde o studená řešení, ale není tomu tak. Krauseovy baňky reagují na nízkofrekvenční vibrace 10-100 Hz.
Pomalu se přizpůsobující hmatové receptory
1) Disky Merkel
2) Ruffini Taurus
3) Volná nervová zakončení (typ C)
Iluze smyslového kontrastu
disky Merkelové
Lokalizace: na plochách hladké kůže se nacházejí v malých skupinách v nejnižších vrstvách epidermis, odkud směřují k papilám dermis. Ve vlasatých oblastech jsou umístěny ve speciálních hmatových ploténkách (Pincus-Iggo tělíska) - malých vyvýšeninách kůže.
Struktura: tobolky s velkými, nepravidelně tvarovanými jádry a mikroklky
Inervace: tři hmatové disky mohou mít jedno nervové vlákno a uvnitř hmatových disků jsou všechny Merkelovy disky (30-50 ks) obsluhovány 1. nervovou větví.
Příjem: reaguje na dotyk nebo tlak. Stimulus – flexe epidermis působením mechanického podnětu. Pomalu se přizpůsob.r-ry. Pokračujte ve vytváření potenciálů, i když je tlak udržován po dlouhou dobu. Mají malá receptivní pole.
Ruffini korpuskuly (ruffini válečky, Ruffini koncovky)
Umístění: spodní vrstva dermis a sliznice
Recepce: Předpokládalo se, že reagují na teplo, ale není tomu tak. Reagujte na dlouhodobé posunutí kůže a tlak.
Pomalu se přizpůsobujte, pokračujte ve vytváření potenciálů, i když je tlak udržován po dlouhou dobu.
Mají velká receptorová pole.
Volná nervová zakončení
Umístění: v epidermis a dermis, nejběžnější řešení. Nachází se téměř ve všech oblastech kůže.
Struktura: nemají specializované detekční buňky. Z konců se rozprostírají vlákna typu A delta (myelinizovaná) nebo typu C (nemyelinizovaná).
Recepce: vzrušení velmi slabou, téměř prahovou stimulací. Reagují pouze na 1 gradaci podnětu (ano-ne). Dokáže detekovat slabé mechanické podněty, pohyb na kůži (lezoucí hmyz)
Přizpůsobování: delta vlákna typu A... ?
Přední spinothalamický trakt - viz foto
· První neuron - axony v dorzálních kořenech vstupují do dorzálního rohu SPM, tělo je v ganglion SPM, dendrit končí v mechanoreceptorech kůže
· Druhý neuron - axony se přesouvají na druhou stranu SPM a tvoří přední spinothamický trakt, tělo a dendrity v buňkách želatinové substance (zadní roh SPM)
· Třetí neuron - axony: část v postcentrálním gyru, část v horním parietálním laloku, tělo a dendrity v zadních ventrolaterálních jádrech thalamu
Propriocepce.
Propriocepce je vnímání postoje a pohybu vlastního těla. Držení těla je určeno úhlem kostí v každém kloubu, nastaveným buď pasivně (vnějšími silami) nebo aktivně (kontrakcemi svalů). Jejich práce kombinuje signály z vestibulárního orgánu, což umožňuje určit polohu těla v gravitačním poli. Proprioreceptory se také podílejí na naší vědomé i nevědomé motorické činnosti. Aferentní a eferentní systémy se spojují a vytvářejí vědomé proprioceptivní vjemy. Pokud vjem, např. pohyb v kloubu, přetrvává i poté, co je některá ze složek systému vyloučena, nemusí to nutně znamenat, že se normálně na vzniku tohoto vjemu nepodílí. To odpovídá principu redundance nervového systému. Aferentní informace může být modulována na synapsích sestupnou inhibicí.
Na synapsích, kterými se přenáší aktivita aferentací do centrálního somatosenzorického neuronu, může měnit velikost receptivního pole tohoto neuronu, pokud jsou inhibovány aferenty přicházející z periferní části receptivního pole.
Typy proprioceptorů
Savci:
1) Svalová vřeténka
Svalová vlákna savců
1) Extrafusal. Proveďte veškerou práci svalové kontrakce
2) Intrafuzální. Chybí jim aktin a myosin. Jsou určeny k detekci napětí pomocí řešení tzv svalových vřeten
· Statické. Reagují neustálým svalovým napětím. Je detekována síla kontrakce
· Dynamický. Reagují na protažení svalů on-off. Je detekována rychlost kontrakce
2) Orgány Golgiho šlachy
V šlachy- část svalu, což je útvar pojivové tkáně, přes který je sval připojen ke kosti.
SOG – shlukovité smyslové zakončení (2-3 mm na délku a 1-1,5 mm na šířku). Vzrušuje je svalová kontrakce v důsledku napětí ve šlachách.
3) Kloubní receptory
V kloubních pouzdrech: zakončení jako Ruffiniho krvinky. Pomalu se přizpůsobujte. Každý má svůj vlastní „úhel buzení“
· V kloubních vazech: zakončení jako Golgiho tělísko a Paciniánské tělísko. Aktivují se při pohybu kloubu do krajních poloh nebo když je jeho rotace mimo normální rozsah.
Nervové dráhy
1) Kortikální proprioceptivní dráha– přesně lokalizované vědomé proprioceptivní vjemy
· Burdachova cesta
· Gaullova cesta
Jeho porážky:
1. Ztráta smyslu pro polohu a lokomoci. Se zavřenýma očima pacient nemůže určit polohu svých končetin
2. Astereognóza. Se zavřenýma očima může pacient rozpoznat a popsat předmět dotykem.
2) Cerebelární dráhy– nevědomá koordinace pohybů
Ohybová cesta
Govers Way
Léze těchto drah: porucha koordinace pohybu. Stává se nemožným provádět i ty nejjednodušší pohyby bez vizuální kontroly bez hrubých chyb. Například se dotkněte špičky nosu.
Schéma těla
Schéma těla– nevědomé představy o poloze vlastního těla a jeho částí v prostoru, o jeho hranicích a dynamických vlastnostech.
Vlastnosti tělesného diagramu (podle Haggarda a Wolperta)
1) Prostorové kódování
3-rozměrné prostorové souřadnice těla a předmětů kolem něj. Představa o hranicích těla nemusí odpovídat jeho skutečným hranicím (tenis - znázornění těla jako konce rakety).
2) Modularita
Tělesný diagram není znázorněn v žádné jednotlivé oblasti mozku. Různé části těla jsou v různých oblastech kůry.
3) Adaptabilita
Představy o vlastním tělesném diagramu se vyvíjejí v průběhu života.
Somatosenzorická plasticita
4) Aktualizace za pohybu
Po provedení pohybů se tělesný diagram mění podle nové polohy těla
5) Mezilidské vztahy
St se zrcadlovými neurony.
6) Supramodalita
Oliver Sacks. „Muž, který spadl z postele“ Tělesné schéma nesouvisí s primární smyslovou modalitou. Zahrnuje propriocepci, vidění, hmatové informace atd. Senzorické informace jsou překódovány do abstraktní, supramodální formy.
7) Soudržnost
Při vytváření tělesného diagramu se integrují informace z různých smyslů.
Související informace.
Somatosenzorický systém spojuje nervové mechanismy, které shromažďují smyslové informace z celého těla. Somatické vjemy jsou v protikladu ke specifickým smyslům, mezi které patří zrak, sluch, čich, chuť a rovnováha.
Tři fyziologické typu somatických vjemů: (1) mechanoreceptivní, včetně hmatových vjemů a polohového vnímání; jsou stimulovány mechanickými posuny určitých tělesných tkání; (2) termoreceptivní, vznikající vlivem tepla a chladu; (3) bolest, jejíž výskyt je spojen s působením jakéhokoli faktoru poškozujícího tkáň.
Další klasifikace somatických vjemů. Existují také další klasifikace somatických vjemů: (1) exteroceptivní vjemy, které vznikají stimulací receptorů umístěných na povrchu těla; (2) proprioceptivní vjemy související s fyzickým stavem těla, včetně polohy těla, stavu svalů a šlach, stupně tlaku na chodidla a dokonce i smyslu pro rovnováhu (který je často považován spíše za specifický než somatický senzace).
Viscerální pocity spojené se stavem vnitřních orgánů. Hluboké pocity pocházejí z hlubokých tkání, jako jsou fascie, svaly a kosti. Mezi tyto pocity patří především „hluboký“ tlak, bolest a vibrace.
Vztah mezi pocity dotyk, tlak a vibrace. Ačkoli dotyk, tlak a vibrace jsou často považovány za samostatné vjemy, všechny jsou vnímány stejnými typy receptorů. Mezi těmito dvěma jsou tři hlavní rozdíly: (1) k pocitu dotyku obvykle dochází stimulací hmatových receptorů v kůži samotné nebo v tkáních umístěných bezprostředně pod ní;
(2) pocit tlaku způsobuje deformaci hlubších tkání;
(3) vibrace jsou pociťovány působením rychle se opakujících signálů v důsledku excitace některých receptorů, které vnímají dotyk a tlak.
Hmatové receptory. Je známo nejméně šest zcela odlišných typů hmatových receptorů, existuje však mnohem více druhů. Některé z těchto receptorů jsou znázorněny na obrázku; jejich funkční vlastnosti jsou uvedeny níže.
První typ receptorů- volná nervová zakončení. Jsou všudypřítomné v kůži a mnoha dalších tkáních a reagují na dotyk a tlak. Například i lehký kontakt s rohovkou, která nemá jiné receptory než volná nervová zakončení, přesto vyvolává pocity dotyku a tlaku.
Druhý typ receptorů- vysoce citlivé hmatové Meissnerovo tělísko. Jde o podlouhlé zapouzdřené zakončení myelinizovaného senzorického nervu typu A. Uvnitř pouzdra se nervové zakončení větví do mnoha vláken. Meissnerova tělíska jsou lokalizována v oblastech kůže bez chloupků, ale zvláště mnoho jich je na konečcích prstů, rtů a dalších oblastech, kde má člověk vysoce vyvinutou schopnost prostorově rozlišovat hmatovou stimulaci. Meissnerovy tělíska se adaptují během zlomku sekundy od začátku své stimulace, takže jsou zvláště citlivé na pohyb předmětů na povrchu kůže a také na nízkofrekvenční vibrace.
Třetí typ - disky Merkel. Jsou klasifikovány jako hmatové receptory s rozšířenou špičkou. Značný počet těchto receptorů se nachází ve špičkách prstů a dalších bezsrstých oblastech kůže, které obsahují velké množství Meissnerových tělísek. Vlasaté oblasti kůže také obsahují mírný počet receptorů dilatovaných špiček, ačkoli zde nejsou téměř žádné Meissnerovy krvinky. Merkelovy disky se od Meissnerových tělísek liší povahou adaptace: nejprve v nich vzniká silný, částečně adaptující signál, poté v receptoru dlouho zůstává slabší, velmi pomalu se adaptující signál. Proto jsou tyto receptory zodpovědné za přenos stabilních signálů, které umožňují pocit nepřetržitého kontaktu předmětů s pokožkou.
disky Merkelové se často seskupují a vytvářejí receptorový orgán nazývaný Iggo dome, který přiléhá ke kůži na spodní straně epitelu. Epitel v tomto bodě vyčnívá ven a tvoří kopuli obsahující extrémně citlivý receptor. Všimněte si, že celá skupina Merkelových disků je inervována jediným tlustým myelinizovaným nervovým vláknem (typ A). Tyto receptory spolu s Meissnerovými tělísky hrají důležitou roli při lokalizaci hmatových vjemů na povrchu těla a při určování povrchové struktury plstěného předmětu.
Čtvrtý typ zahrnuje receptory, zodpovědné za pocity, které vznikají při pohybu jakéhokoli chlupu na těle. To stimuluje nervové vlákno, které se ovine kolem kořene vlasů, což se nazývá vlasový receptor. Každý vlas a nervové vlákno na jeho bázi je tedy hmatovým receptorem. Tento receptor se rychle adaptuje a podobně jako Meissnerovy tělíska reaguje především na (a) pohyb předmětů na povrchu těla nebo (b) počáteční kontakt podnětu s tělem.
K pátému typu Ruffiniho receptory lze klasifikovat jako zapouzdřené, vysoce rozvětvené konce. Je jich mnoho jak v hlubokých vrstvách kůže, tak i v ještě hlubších vnitřních tkáních. Tyto receptory se adaptují velmi pomalu a jsou proto důležité pro přenos informací o kontinuální deformaci tkání, ke které dochází například při intenzivním déletrvajícím dotyku a tlaku. Ruffiniho receptory se také nacházejí v kloubních pouzdrech a pomáhají určit stupeň rotace kloubu.
Šestý typ - Paciniánské krvinky. Leží jak přímo pod kůží, tak hluboko ve fasciálních tkáních těla. Tělíska jsou stimulována pouze rychlou lokální kompresí tkání, protože se adaptují během několika setin sekundy, takže tyto receptory jsou zvláště důležité pro vnímání vibrací tkání nebo jiných rychlých změn jejich mechanického stavu.
Lidská kůže má hmatové (hmatové), teplotní a bolestivé receptory. Různé typy receptorů se liší svou strukturou a jsou rozmístěny v kůži ve formě jakési mozaiky.
Hmatové receptory vnímají mechanickou stimulaci, doprovázenou pocitem dotyku a tlaku. Mají tvar protáhlých bulbů, ke kterým se přibližují nervová zakončení. Hmatové receptory zahrnují: taktilní tělíska (Meissnerova tělíska) mající vzhled jednoho vinutého nervového zakončení, obalená pouzdrem; lamelární tělíska (Pacini corpuscles), sestávající z nervového zakončení obklopeného destičkami pojivové tkáně; Merkel hmatové disky umístěné v blízkosti vlasových folikulů, v epidermis, stejně jako v blízkosti cév a v hlubokých vrstvách kůže na povrchu ruky, v dlaních a také na špičkách prstů , rty, šlachy, pobřišnice a mezenterium střev atd.. Průměrně na 1 cm2 kůže připadá 25 hmatových receptorů.
V kůži dlaní, na koncích prstů, na rtech a špičce jazyka je více receptorů; nejméně ze všech - v kůži zad a břicha. Práh pro podráždění nejcitlivějších oblastí je 50 mg a v nejméně citlivých oblastech - až 10 g. Hmatové receptory se na základě funkčních charakteristik dělí na fázové a statické Fázové hmatové receptory jsou excitovány dynamickou stimulací, mají vysokou citlivost, krátkou latentní dobu a rychle se adaptují. Statické hmatové receptory jsou excitovány především statickými podněty, jsou méně citlivé, ale mají delší latentní dobu a pomaleji se adaptují.
Vzruch, ke kterému dochází v hmatových receptorech při kontaktu kůže s předměty, vstupuje do mozkového centra hmatového analyzátoru, lokalizovaného v oblasti I somato-senzorické zóny mozkové kůry (zadní centrální zkroucení mozkové kůry), kde se transformuje do pocitu dotyku nebo tlaku. Rozlišení tohoto vjemu závisí na adaptačních schopnostech hmatových receptorů kůže: jak je uvedeno výše, fázové hmatové receptory jsou snadno adaptabilní a reagují pouze na změny intenzity podnětu a dávají krátkodobý pocit doteku, i když tlakový podnět působí dlouhou dobu. Statické hmatové receptory se přizpůsobují pomalu a jsou excitovány pouze dlouhodobým vystavením mechanickému podnětu, který poskytuje pocit tlaku. Mechanismem dotyku lze vnímat i podráždění ve formě vibrací. Díky hmatové citlivosti člověk cítí tvar, velikost a povahu povrchu okolních předmětů. Pro kontakt je charakteristické i prostorové čití, které spočívá ve schopnosti rozlišit a vnímat jako samostatné, dva současně podrážděné body těla.
Termoreceptory neboli teplotní receptory zahrnují dva typy nervových zakončení. Některé z nich (Krauseho čípky) vnímají především chladové podněty a druhé (Ruffiniho tělíska) vnímají tepelné podněty. Termoreceptory se nacházejí v kůži, dále ve sliznici nosu, úst, hrtanu, jícnu, žaludku a střev. Strukturálně jsou termoreceptory glomeruly tenkých nervových zakončení obsažené v pouzdrech pojivové tkáně. dráždí termoreceptory pokožky a vyvolává pocity tepla nebo chladu v korkové části analyzátoru. V důsledku toho se reflexně mění lumen krevních cév kůže, díky čemuž se mění její prokrvení a teplota.
Chladových receptorů je v těle asi 250 tisíc, tepelných až 30 tisíc. Chladové receptory jsou umístěny v hloubce 0,17 mm a tepelné - 0,3 mm od povrchu kůže. Tepelné receptory jsou díky tomu excitovány poměrně pomalu, zatímco chladové receptory reagují velmi rychle, a to jak na stimulaci teplotou pod 18-20 °C, tak na stimulaci s teplotou nad 40-45 °C (např. „husí kůže ” efekt při ponoření těla do horké vody ). Termoreceptory neustále informují tělo o stavu a změnách teploty prostředí a jsou nejdůležitějším článkem udržování tělesné teploty (termostáza). U dětí se pocit teploty projevuje již od prvních dnů po narození.
Bolest je specifický pocit, kvalitativně odlišný od jakéhokoli jiného pocitu. Objevuje se, když dráždivá látka působí na jednu nebo druhou část těla a je destruktivní. V tomto případě vzniká celá řada obranných reakcí zaměřených na zachování částí těla nebo celého organismu.
Bolestivé podněty jsou vnímány receptory bolesti neboli volnými nervovými zakončeními. Receptory bolesti se nacházejí nejen v kůži, ale také ve svalech, kostech a vnitřních orgánech. Na ploše 1 cm2 je asi 100 bolestivých bodů a na celém povrchu kůže je jich asi milion. Na kůži není téměř žádná oblast, kde by nebyly receptory bolesti, ale jsou umístěny nerovnoměrně: nejvíce v oblasti podpaží a třísel a nejméně na chodidlech, dlaních a uších. Vzruchy vznikající v receptorech bolesti v důsledku působení podnětu jsou přenášeny podél dostředivých nervů do vyšších kortikálních a subkortikálních (v thalamu a hypotalamu) center bolesti, kde se tvoří pocity bolesti. Síla bolesti do značné míry závisí na stavu nervového systému. Receptory bolesti reagují na výrazné kolísání teploty, tlaku a koncentrace prostaglandinů uvolňovaných poškozenými tělními buňkami. Vstup informací o místě a intenzitě bolesti do center mozku stimuluje uvolňování endorfinů do krve, což jsou blokátory bolesti.
Při bolestivé stimulaci je reflexně narušeno normální fungování těla a zejména: zvyšuje se uvolňování adrenalinu do krve, zvyšuje se koncentrace cukru v krvi, narušuje se rytmus srdečních kontrakcí, zrychluje se srážlivost krve, zvyšuje se krevní tlak, zpomaluje se dýchání atd. Při velmi silných bolestivých podnětech může dojít k bolestivému šoku. být pozorován (dočasná ztráta vědomí, závratě, mdloby).
Dalším typem citlivosti kůže je vnímání lechtání, které zajišťuje, že nervová zakončení jsou volně umístěna v povrchových vrstvách kůže. Tento typ receptoru se vyznačuje specifickými reakcemi na podněty různé intenzity. Aktivace této skupiny receptorů je spojena s pocitem lechtání, který dává název samotným receptorům – receptory lechtání.
Působením tepelných faktorů, chemikálií, elektrického proudu nebo ionizujícího záření může dojít k poškození tělesných tkání a především kůže, tzv. popáleninám. Existují čtyři stupně popálenin podle hloubky poškození tkáně. Popáleniny I. stupně se vyznačují lokálním (erytelovým), mírným otokem a zvýšením místní teploty, trvají 2-5 dní a obvykle beze stopy zmizí. Popáleniny druhého stupně také způsobují lokální zarudnutí a otok kůže a navíc se vyznačují také výskytem puchýřů naplněných nažloutlou tekutinou (lymfa). Takové popáleniny jsou doprovázeny bolestí a horečkou.
Popáleniny III-A stupně jsou doprovázeny popáleninami III-B stupně s nekrózou všech vrstev kůže a popáleniny IV stupně s nekrózou kůže a hlubokých tkání. Nouzová péče o popáleniny zahrnuje okamžité odstranění a neutralizaci faktoru, který ji způsobil. V případě poleptání chemickou látkou je třeba postiženou kůži a sliznice okamžitě oplachovat velkým množstvím studené tekoucí vody (nejméně 15 minut). Pokud je pokožka popálena kyselinou sírovou nebo nehašeným vápnem, neměli byste postižené místo oplachovat vodou, protože to jen zesílí jejich účinek. K tomu použijte máslo nebo živočišný olej. V případě těžkých lézí jsou pacienti hospitalizováni.
Meissnerovy krvinky umístěné v povrchových vrstvách kůže (dermis) rtů a samotné ústní sliznice, reagují na dotyk. Když se mechanická stimulace zvýší, dojde k jejich vzrušení Merkelová kola, které jsou lokalizovány v hlubokých vrstvách kožní epidermis a slizničního epitelu. Při podráždění dochází k pocitům tlaku a vibrací Pacinova tělíska nachází se v podkoží a submukózní vrstvě. Lokální aplikace anestezie na povrchové vrstvy sliznice a kůže neeliminuje vzhledem k hlubokému umístění Paciniových tělísek pocit tlaku a vibrací, na které je nutné pacienta v těchto stavech před operací upozornit.
Z většiny taktilních mechanoreceptorů ústní oblasti se senzorické signály dostávají do centrálního nervového systému podél myelinizovaných nervových vláken Ab rychlostí 30-70 m/s. Centrální úsek taktilního senzorického systému se nachází v zadním centrálním gyru mozkové kůry.
Hmatové vjemy mohou být způsobeny podrážděním pouze určitých oblastí kůže a sliznic, které jsou tzv citlivé hmatové body . Prostorový práh hmatové citlivosti je nepřímo úměrný počtu receptorů na jednotku plochy a přímo úměrný vzdálenosti mezi receptory. Prostorový práh hmatových vjemů na konečcích prstů, jazyku a rtech je výrazně nižší (1-3 mm) než na jiných částech těla (50-100 mm). To je způsobeno rozdílem v hustotě receptorů na jednotku povrchu.
Nejhustší hmatové receptory se nacházejí na špičce jazyka, na sliznici a na červeném okraji rtů, což je nezbytné pro testování potravin na poživatelnost. Na mechanické podráždění je nejcitlivější horní ret. Sliznice tvrdého patra má poměrně vysokou hmatovou citlivost, která zajišťuje tvorbu bolusu potravy při žvýkání. Nejmenší hmatovou citlivost má sliznice vestibulárního povrchu dásní. Současně v oblasti gingiválních papil dochází ke klesajícímu gradientu citlivosti od řezáků k molárům.
Nazývá se metoda pro studium absolutních nebo prostorových prahů hmatové citlivosti esteziometrie . Studium hmatového vnímání ústní sliznicí umožňuje předvídat individuální charakteristiky adaptace na snímatelné zubní protézy u pacientů s částečnými nebo úplnými edencemi. Protéza je cizí těleso, které dráždí hmatové receptory, což vede k reflexní hypersalivaci, vzniku dávivého reflexu a zhoršené koordinaci žvýkání, polykání a řeči. Většina hmatových receptorů se však rychle přizpůsobuje. V tomto ohledu a také kvůli absenci neadaptivních hmatových receptorů zpravidla nevznikají výrazné problémy se zvykáním na zubní protézy. V tomto případě spolu s přizpůsobením receptorového aparátu dochází k přizpůsobení vodivé a centrální části analyzátoru. Je to důsledek vysoké plasticity nervových center, která zajišťují rychlou adaptaci funkcí žvýkání, polykání a řeči na nové podmínky. Zubní protéza se přestává cítit jako cizí těleso, obnovuje se účinnost žvýkání, vybledne dávicí reflex, normalizuje se slinění, polykání a řeč.
Příjem teploty v ústní oblasti zajišťuje vnímání tepelných podnětů – tepla a chladu. Termoreceptory vnímající chlad jsou histologicky reprezentovány Krauseovými baňkami, umístěnými v epidermis červeného okraje rtů a epitelu ústní sliznice. Tepelné receptory – Ruffiniho tělíska – jsou lokalizovány hlouběji – ve vlastní dermální vrstvě rtů a ve vlastní sliznici úst. Tenká myelinizovaná vlákna typu Ad s excitační rychlostí 5-15 m/s odcházejí z chladových receptorů a nemyelinizovaná vlákna typu C (0,5-3 m/s) od tepelných receptorů. Centrální úsek teplotního senzorického systému se nachází v zadním centrálním gyru mozkové kůry.
Receptory tepla a chladu jsou zpravidla buzeny podněty odpovídající kvality. Chladové receptory však mohou za určitých podmínek vnímat tepelné podněty při teplotách nad 45 0 C (například při ponoření do horké lázně). V závislosti na výchozích podmínkách může stejná teplota způsobit jak pocit tepla, tak pocit chladu.
Vyšší citlivost na chlad způsobuje převaha termoreceptorů v kůži a sliznicích, které reagují na chladové podněty (10:1), a hluboké umístění tepelných receptorů. V tomto případě se citlivost na chlad od přední k zadní části úst snižuje a tepelná citlivost se naopak zvyšuje. Na teplotní podráždění je nejcitlivější špička jazyka a červený okraj rtů, což zajišťuje testování vhodnosti konzumovaného jídla. Sliznice tváří je necitlivá na chlad a teplo. Vnímání tepla ve středu tvrdého patra zcela chybí a centrální část zadní plochy jazyka nevnímá tepelné ani chladové vlivy.
Receptory v dentinu a zubní dřeni mají schopnost vnímat teplotu. Práh citlivosti na chlad u řezáků je v průměru 20 0 C a u špičáků, premolárů a molárů - 11-13 0 C. Práh tepelné citlivosti pro řezáky je teplota asi 52 0 C, pro ostatní zuby - 60- 70 0 C.
Nazývá se studium teplotní citlivosti stanovením prahů tepla nebo chladu termoesteziometrie . Ke studiu teplotní citlivosti zubů se vyplachují horkou nebo častěji studenou vodou nebo se používá vatový tampon namočený v éteru, který odpařováním zub ochlazuje. Pokud teplotní podněty vyvolávají adekvátní pocity tepla nebo chladu, svědčí to o normálním stavu zubních tkání. Při kazu způsobuje podráždění chladem bolest. Při pulpitidě je bolest způsobena tepelnými podněty a chladové podněty ji naopak snižují. Zub bez dřeně nereaguje ani na chlad, ani na teplo.
Doplňuje se hmatová a teplotní citlivost úst svalově-kloubní příjem, který poskytuje pocit prostorové polohy dolní čelisti vzhledem k horní čelisti, pocit jejího pohybu a vnímání kontrakční síly svalů. Tento typ citlivosti je poskytován proprioreceptory, které jsou lokalizovány v intrafuzálních svalových vláknech, temporomandibulárních kloubech, ve vazivovém aparátu žvýkacích a obličejových svalů. Senzorické signály z proprioceptorů vstupují do centrálního nervového systému převážně přes silná myelinizovaná nervová vlákna typu Aa rychlostí 70-120 m/s. Centrální úsek proprioceptivního senzorického systému se nachází v zadním centrálním gyru mozkové kůry.
Nejdůležitější smyslovou funkcí oblasti ústní je příjem bolesti, která zajišťuje vnímání podnětů, které mohou vést k poškození nebo zničení tělesné tkáně. Na rozdíl od všech ostatních typů senzorických modalit nemá vnímání bolesti adekvátní stimul. Téměř každý super silný podnět může způsobit bolest.
Bolest je univerzální nepříjemný smyslový vjem a emocionální zážitek spojený s hrozbou zničení nebo poškození tkáně, ke kterému již došlo.
Podle biologického významu se rozlišují dva typy bolesti: fyziologický A patologický. Hlavní úkoly fyziologické bolesti:
1) informování orgánu o jakékoli formě ohrožení jeho existence nebo integrity,
2) účast na organizaci adaptivního chování zaměřeného na prevenci šíření a odstraňování škod nebo eliminaci jejich ohrožení.
Bolest zajišťuje mobilizaci většiny tělesných systémů k ochraně před poškozením tkání a je doprovázena nasazením obranného chování. V závislosti na situaci lze pocit bolesti a doprovodné behaviorální a reflexní reakce vědomě potlačit. V každém případě však přetrvávají humorální i vegetativní změny, což je nevyhnutelný znak poškození tkáně. Při zmírňování bolestivých syndromů je proto vhodné užívat léky, které dokážou stabilizovat fyziologické funkce organismu.
Po organizaci ochranného chování ztrácí bolest adaptační funkce a nabývá významu nezávislého patogenetického faktoru. U mnoha onemocnění je bolest jedním z prvních a někdy jediným projevem patologie a hlavním diagnostickým ukazatelem.
Podle umístění poškozujícího faktoru se rozlišují dva typy bolesti: somatické A viscerální. Somatická bolest je spojena s extrémními vnějšími vlivy, zatímco viscerální bolest je způsobena vnitřními patologickými procesy.
Somatická bolest se dělí na dva typy: hlavní A sekundární. Hlavní (epikritický )bolest projevuje se ihned po poškození, je rychle rozpoznán, snadno určitelný kvalitou a lokalizací, mizí po ukončení škodlivé stimulace a je doprovázen adaptací. Sekundární (protopatický )bolest projevuje se 0,5-1 s po počátečním vjemu, pomalu se realizuje, je špatně determinován kvalitou a lokalizací, přetrvává dlouho po ukončení stimulace a není doprovázen adaptací.
V současné době existují tři hlavní teorie mechanismů vnímání bolesti:
1) teorie intenzity,
2) teorie specifičnosti,
3) teorie distribuce impulsů.
Podle teorie intenzity ultrasilná stimulace receptorů bez ohledu na jejich modalitu způsobuje vysokoamplitudovou RP a vysokofrekvenční výbojovou aktivitu senzorických neuronů, která je transformována centrálním nervovým systémem na pocit bolesti (amplituda-frekvence kódování).
Podle teorie distribuce impulsů způsobují škodlivé podněty zvláštní pořadí (vzor) aferentních impulsů, které se liší od výbojové aktivity způsobené faktory tělu lhostejnými (kódování pulzního intervalu). V tomto případě centrální nervový systém převádí příchozí aferentní tok na pocit bolesti.
Naproti tomu teorie specifičnosti předpokládá (analogicky s jinými smyslovými systémy) existenci speciálních receptorů a aferentů, které reagují excitací pouze na podněty takové intenzity, které mohou poškodit tkáň (binární a prostorové kódování).
Dráždivá látka tedy může způsobit pocit bolesti pouze tehdy, pokud pod jejím vlivem vznikne zvláštní, algogenní signalizace- tok aferentních vzruchů, ve kterém je podle amplitudově-frekvenčně-prostorového principu již zakódována informace o hrozbě destrukce nebo poškození tělesných tkání.
Smyslový systém, který zajišťuje vnímání škodlivých podnětů, se nazývá nociceptivní . Receptory tohoto systému jsou nociceptory, jsou rozděleny do čtyř typů:
1) mechanosenzitivní, které jsou excitovány v důsledku mechanického posunutí receptorové membrány,
2) chemosenzitivní, reagující na chemikálie uvolňované poškozenými buňkami (acetylcholin, histamin, serotonin, prostaglandiny),
3) termosenzitivní, které se aktivují vlivem tepelných podnětů mimo fyziologický rozsah,
4) multimodální, reagující jak na chemikálie, tak na intenzivní mechanické a tepelné podněty.
Nociceptory jsou neadaptivní vysokoprahové receptory. V kůži obličeje a ústní sliznice, ale i parodontu, dřeni a dentinu zubů jsou zastoupeny převážně volnými nervovými zakončeními.
Sliznice vestibulárního povrchu dolní čelisti v oblasti postranních řezáků se vyznačuje výraznou citlivostí na bolest. Lingvální povrch sliznice dásně se vyznačuje nejmenší citlivostí na bolest. Na vnitřním povrchu tváře v oblasti horních molárů je úzký úsek sliznice, absolutně bez citlivosti na bolest.
Mimořádně silný pocit bolesti nastává již při lehkém dotyku zubní dřeně, což je způsobeno vysokou hustotou vysoce citlivých nervových zakončení a vláken, které pronikají dentinem až k hranici skloviny a dentinu. Na 1 cm 2 dentinu připadá 15 000-30 000 receptorů bolesti, na hranici skloviny a dentinu dosahuje počet nociceptorů 75 000, přičemž v kůži jejich počet nepřesahuje 200. To vše je důvodem zvláštní závažnosti bolest, ke které dochází pod vlivem teploty, chemických a mechanických podnětů v případě poškození a destrukce zubní tkáně, a to i během jejich léčby.
Senzorické signály z nociceptorů ústní oblasti vstupují do centrálního nervového systému myelinizovanými nervovými vlákny typu Ab a Ad a také nemyelinizovanými vlákny skupiny C, z nichž většina prochází druhou a třetí větví trigeminálního nervu. Přichází informace z nociceptorů o dysfunkci ústních tkání zadní centrální gyrus a do mediálních sekcí orbitální kůra mozkové hemisféry.
Úzký vztah mezi různými jádry trojklaného nervu a jejich interakce s jádry retikulární formace způsobuje široké ozáření vzruchu, ztěžuje lokalizaci bolesti zubů a její odraz (projekci) do dosti vzdálených oblastí obličeje, hlavy a krk.
Někdy po operaci odstranění postiženého zubu přetrvává pocit bolesti, který je tzv přízrak . Fantomová bolest je způsobena tím, že způsobuje nociceptivní aferentaci z postiženého zubu předcházející odstranění neurogenní (centrální ) senzibilizace - zvýšená citlivost spojená se zvýšenou excitabilitou ve vedení a centrálních částech nociceptivního systému. Dodatečné dráždění během operace způsobuje výskyt přetrvávajících patologicky zesílených ložisek vzruchové cirkulace v centrálním nervovém systému, což je buňkami mozkové kůry vnímáno jako dlouhotrvající, často kontinuální bolest. Lokální terapeutická opatření nevedou ke zmírnění nebo zániku takové bolesti, protože jejich zdroj leží ve strukturách centrálního nervového systému, které by měly být ovlivněny aktivací antinociceptivního systému mozku.
Hlavní funkce endogenního antinociceptivního systému jsou omezování úrovně excitace bolesti a také regulace a udržování prahu citlivosti na bolest. To je zajištěno prostřednictvím mechanismů presynaptické a postsynaptické inhibice nociceptivních neuronů na všech úrovních centrálního nervového systému. Na realizaci vlivu antinociceptivního systému se podílejí opiátové, adrenergní, dopaminergní a serotonergní mozkové struktury. Klíčový význam má produkce sloučenin podobných opiátům morfinu – endorfinů, enkefalinů a dinarfinů.
Práh bolesti je výsledkem interakce nociceptivního a antinociceptivního systému, které jsou ve stavu konstantní tonické aktivity. Eliminace neustálého inhibičního vlivu antinociceptivního systému může vést ke stavu hyperalgie nebo dokonce výskyt spontánní bolesti. Zvýšení tonické aktivity antinociceptivního systému vede k rozvoji vrozených analgie- necitlivost k bolesti.
Strach, potlačující aktivitu antinociceptivního systému, prudce zvyšuje reakci na bolest, snižuje práh citlivosti na bolest a stavy jako agrese-vztek jej naopak zvyšují. Přecenění intenzity bolesti může být spojeno s přípravou a očekáváním léčebných postupů. Citlivost na bolest však klesá, když je člověk předem varován o povaze nadcházejícího dopadu. Vysvětlování nebo rušivé rozhovory před operací výrazně snižují bolest a snižují potřebu léků proti bolesti.
Specifikem smyslové funkce oblasti ústní je chuťová citlivost.
Chuť– pocit vyplývající z vnímání čtyř základních chuťových vlastností chemických látek rozpuštěných v ústní tekutině – bonbón, hořký, kyselý A Slaný.
Smyslový systém, který provádí kontaktní vnímání a hodnocení chuťových vlastností chemických látek, na které působí orgán chuti, volal analyzátor chuti .
Chuťový orgán člověka prezentovány chuťové pohárky které jsou lokalizovány především v papily jazyka: houbovitého tvaru, listovitý A korytovitého tvaru. Papily ve tvaru houby se nacházejí hlavně na sliznici špičky jazyka, papily ve tvaru listů jsou umístěny podél bočního povrchu zadních částí jazyka a papily ve tvaru drážky jsou umístěny přes záda, u kořene jazyka. Samostatné chuťové pohárky jsou přítomny na měkkém a tvrdém patře, zadní stěně hltanu, mandlích, epiglotis a hrtanu.
Hmatový senzorický systém spolu s proprioceptivním, zrakovým a vestibulárním senzorickým systémem „dodává“ mozku informace o poloze a pohybu těla v prostoru, o poloze jeho jednotlivých částí. Kromě toho hraje důležitou roli v orientaci člověka v prostředí (hmat se zvláště silně rozvíjí u nevidomých a hluchoslepých, čímž těmto lidem umožňuje vyhnout se působení škodlivého činitele). Díky hmatovému senzorickému systému se kojenec dostává do kontaktu s matkou, provádí různé herní, výchovné a porodní operace, intimní vztahy mezi mužem a ženou a pocit pohodlí z oblečení, které nosí. V zásadě lze takové příklady dokazující důležitost hmatového příjmu uvádět znovu a znovu. Řekněme jen jednu věc: porušení tohoto typu citlivosti výrazně snižuje adaptační schopnosti člověka a připravuje ho o mnoho radostí života. Zvláštní místo u savců zaujímá hmatový senzorický systém, který plní životní funkce - hmatové zkoumání prostředí, výživa, produkce zvuku atd.
Hmatová citlivost je prudce zvýšena v oblastech těla, které jsou pokryty srstí. To je vysvětleno skutečností, že vlasy hrají roli páky a několikrát zvyšují přenos podráždění, a protože 95% povrchu lidského těla je pokryto vlasy, v některých oblastech je sotva patrný jakýkoli dotyk s povrchem tělo je prudce zesílené.
Receptory hmatového analyzátoru. Rozlišují se následující hlavní mechanoreceptory: volná nezapouzdřená nervová zakončení, volná nervová zakončení vlasových folikulů, Merkelovy ploténky, Ruffiniho tělíska, Meissnerova tělíska a Pacininova tělíska. Struktura těchto receptorů je různá, jsou rozmístěny nerovnoměrně a jsou lokalizovány v různých hloubkách kůže. První dva typy receptorů jsou primární (jsou to konce dendritů citlivého neuronu), ostatní jsou sekundární (jsou to zapouzdřené specializované buňky, které přeměňují mechanické působení na receptorový potenciál, který se přenáší na dendrit citlivého neuronu). neuron). Uvažujme jednotlivé typy receptorů (obr. 4.1).
Rýže. 4.1. Schéma struktury a polohy mechanoreceptorů v kůži, na neochlupených (A) a ochlupených (B) oblastech kůže.
Volná, nezapouzdřená nervová zakončení jsou nejběžnější kožní receptory. Jsou lokalizovány především v papilární vrstvě dermis - obvykle probíhají podél malých cév a představují větve dendritu aferentních neuronů. Původně byly považovány za receptory bolesti, ale nyní jsou považovány za multimodální receptory, které reagují na bolest, teplotu a mechanické podněty. Jedná se o pomalu se adaptující receptory: pokračují v reakci po celou dobu, kdy stimul působí.
Volná nervová zakončení vlasových folikulů také představují větve dendritu aferentního neuronu, který proplétá vlasový folikul. Folikul obvykle přijímá vlákna z několika senzorických neuronů, ale současně tentýž senzorický neuron dendrit inervuje několik vlasových folikulů. Vlasy, jak je uvedeno výše, slouží jako páka, která zvyšuje podráždění nervových zakončení, což vysvětluje vysokou citlivost vlasů na dotek. Tyto receptory reagují převážně na lehký dotek a provádějí prostorovou a časovou hmatovou diskriminaci.
Merkelovy disky (buněčné komplexy) jsou modifikované epiteliální buňky, se kterými dendrity aferentních neuronů tvoří synapse. Nacházejí se v bazální vrstvě epidermis a částečně v papilární vrstvě dermis ve formě malých shluků. Zvláště mnoho Merkelových disků je v oblastech kůže s vysokou citlivostí, tzn. v holé kůži prstů a na rtech. Ve chlupaté kůži leží ve speciálních zvonovitých tělíscích, která vyčnívají nad okolní povrch kůže (každý takový útvar, nazývaný hmatové Pincus-Iggo tělísko, obsahuje 30-50 Merkelových buněk spojených s aferentními nervovými vlákny). S výškou asi 0,1 mm a průměrem 0,2-0,4 mm jsou tato těla sotva viditelná pouhým okem.
Vzhledem k tomu, že Merkelovy disky se pomalu přizpůsobují receptorům, jsou považovány za proporcionální senzor, tzn. Čím silnější je stimul, tím aktivnější je v nich generování receptorového potenciálu. Tyto receptory jsou považovány za receptory tlaku nebo síly, protože vnímají změny mechanické síly.
Býk (koncovky) Ruffini se nacházejí v pokožce hlavy – v hlubokých vrstvách epidermis a v papilární vrstvě dermis. Jsou to vřetenovité pouzdro tvořené těsně propletenými kolagenovými vlákny. Uvnitř takového pouzdra je kapalina, ve které jsou ponořeny větve dendritu senzorického neuronu. Stejně jako disky Merkelové jsou to receptory tlaku nebo síly.
Meissnerovy krvinky (hmatové Meissnerovy krvinky) Jsou to tobolky kuželovitého nebo oválného tvaru. Pouzdro je orientováno kolmo k povrchu kůže. Jeho stěny jsou tvořeny četnými lamelárními buňkami, mezi nimiž jsou paralelně s povrchem kůže umístěny zakončení dendritu senzorického neuronu. Tyto receptory se nacházejí v papilách samotného koria, v oblastech bez ochlupení (kůže dlaní, chodidel, rukou a nohou, stejně jako rty, prsní papily a genitálie). Ve vlasaté pokožce je jich méně a zde mají podobu receptorů vlasových folikulů. Reagují na rychlost změny síly, tzn. jsou snímač rychlosti.
Paciniánské krvinky (lamelární krvinky, Vater-Paciniho krvinky)- největší a nejrozšířenější receptory v těle, a proto jsou nejstudovanějšími kožními receptory. Jsou umístěny v hypodermis a částečně v hlubokých vrstvách dermis. Kromě toho se nacházejí ve šlachách a fasciích svalů, v periostu a v kloubních pouzdrech. Paciniánské tělísko připomíná cibuli a skládá se z vnějšího pouzdra, vnitřního bulbu a uzavřeného dendritu aferentního neuronu. Prostor mezi vnější kapslí a vnitřní baňkou, stejně jako uvnitř baňky, je vyplněn kapalinou (mozkomíšním mokem). K excitaci těchto receptorů dochází při krátkodobém (do 0,1 ms) posunutí pouzdra o 0,5 μm.
Paciniánské krvinky jsou považovány za senzor zrychlení. Díky svým vlastnostem vnímají sebemenší deformaci kůže při kontaktu s různými předměty a půdou, tzn. jakou rychlostí se kůže posouvá?
Většina hmatových receptorů je tedy lokalizována zpravidla v hlubokých vrstvách epidermis a papilární vrstvě koria. Všechny lze rozdělit do tří hlavních typů:
- receptory tlaku (snímače síly), které se chovají jako proporcionální snímače, tzn. Čím silnější je stimul, tím aktivnější je v nich generování receptorového potenciálu. Proto se jim také říká proporcionální receptory. Jedná se o volná, nezapouzdřená nervová zakončení, Merkle disky, Ruffiniho tělíska;
- dotykové receptory (snímače rychlosti) reagovat na rychlost změny síly, tzn. rychlost odsazení podnětu, proto se provádí prostorová a časová taktilní diskriminace. Jedná se o Meismerova tělíska a receptory vlasových folikulů;
- vibrační receptory (senzory zrychlení)– Pacinova tělíska – reagují na změny rychlosti mechanického působení.
Je však nutné zdůraznit, že mechanické podněty, obvykle působící na kůži, současně v různé míře excitují několik typů mechanoreceptorů v závislosti na povaze podnětu. Pocity, které vznikají, proto nelze připsat receptorům jednoho typu. Proto je v každodenním životě obtížné rozlišovat mezi pocity tlaku a dotyku.
Jak fungují mechanoreceptory. Bez ohledu na to, že některé receptory reagují na změnu síly, jiné - na rychlost změny této síly a jiné - na druhou derivaci změny síly, ve všech případech je princip fungování receptoru takový, že pod vlivem mechanického podnětu v receptorové membráně se mění iontová permeabilita, což vede ke vzniku receptorového potenciálu. Způsobuje uvolnění vysílače, které je doprovázeno objevením se generátorového potenciálu v dendritech citlivého neuronu, díky čemuž se mění frekvence generování akčních potenciálů. Rozdíly ve vnímání mechanických podnětů jsou dány rychlostí adaptace hmatových receptorů. Rychle se adaptující receptory jsou tedy senzory rychlosti nebo zrychlení a pomalu se adaptující receptory jsou senzory změn síly. Rychlost adaptace je zároveň dána strukturou receptorů - přítomnost komplexně organizované kapsle receptoru zvyšuje rychlost její adaptace (zkracuje potenciál receptoru), protože taková kapsle dobře vede rychlé změny a tlumí pomalé změny tlaku. Velký význam má adaptace kožních mechanoreceptorů – díky této vlastnosti receptorů přestáváme cítit neustálý tlak oděvu, zvykáme si nosit kontaktní čočky na oční rohovce, brýle na nose atd.
Předávání hmatových informací do centrálního oddělení. Senzorická informace z kožních mechanoreceptorů je přenášena do mozkové kůry prostřednictvím nervových vláken tenké a klínovité svazky, tvořící lemniskální systém. Tenký fasciculus neboli Gaulleův fascikulus přenáší informace z receptorů dolních končetin a dolní části trupu a klínovitý fascikulus neboli Burdachův fascikulus přenáší informace z receptorů horních končetin a horní části trupu. trup. Obě dráhy se skládají z aferentních neuronů (jsou umístěny v míšních gangliích), jejichž axony vstupují do zadních rohů míšních a bez přerušení jsou posílány jako součást zadních sloupců do tenkého (Gaullovo jádro) a klínového -tvarovaná (Burdachovo jádro) jádra prodloužené míchy. Axony neuronů těchto jader se zcela protínají na úrovni oliv a vytvářejí mediální lemniscus (smyčku) a dále stoupají a končí ve specifických jádrech thalamu, která se vzhledem ke své anatomické poloze nazývají ventrobazální. komplex. Neurony specifických jader thalamu vysílají své axony do somatosenzorických oblastí mozkové kůry (SI a SII). Poškození zadních pilířů klinicky se projevuje ztrátou svalově-kloubního čití, vibrační a hmatové citlivosti na postižené straně při zachování citlivosti na bolest a teplotu.
Lemniskální systém provádí přesné (z hlediska síly a místa nárazu) a komplexní (o tlaku, dotyku, vibracích a pohybu v kloubech) informace vysokou rychlostí (až 80 km/s).
Pro všechny komponenty lemniskálního systému (zadní sloupce míchy, gracile a cuneate jádra, thalamic jádra a kortikální oblasti) byla identifikována jasná topografická organizace kožní projekce, tzn. Každá oblast kůže kontralaterální části těla zaujímá určitou zónu, jejíž oblast závisí na funkčním významu této části těla.
Některé impulsy z tlakových receptorů kůže a sliznic se přenášejí do mozkové kůry a podél břišní spinothalamický trakt, který probíhá jako součást předních sloupců míchy. Ve spinothalamickém systému na úrovni jader thalamu však chybí správná somatotopická organizace reprezentace povrchu těla.
Zvláštní místo v přenosu smyslových informací z mechanoreceptorů má V pár hlavových nervů - trojklaného nervu, která ve svých třech větvích obsahuje aferenty vycházející z obličeje a dutiny ústní. Inervuje kůži, zuby, ústní sliznici, jazyk a rohovku. V době narození je trojklaný systém již dobře vyvinutý a vede senzorické signály, které spouštějí chování při krmení. Je to ona, kdo poskytuje novorozeně první smyslové seznámení s vnějším světem.
Kortikální úroveň analýzy hmatových informací. Zpočátku vstupují informace z neuronů specifických jader thalamu dvě projekční somatosenzorické oblasti mozkové kůry (S.I.ASII). Zejména informace z neuronů ventrobazálního komplexu jsou posílány (kontralaterálně) do první projekční zóny, která se u primátů a lidí nachází v postcentrálním gyru (SI). Z neuronů zadní skupiny thalamických jader přicházejí informace převážně (kontralaterální a ipsilaterální) do druhé projekční somatosenzorické oblasti kůry (SII), která se nachází v oblasti Sylviánské (laterální) štěrbiny ( vedle sluchové zóny). Z těchto dvou projekčních somatosenzorických oblastí se informace dostávají do přední a zadní asociační oblasti kůry.
První projekční somatosenzorická oblast, lokalizovaná v postcentrálním gyru (primární zóny - 1. a 3. pole podle Brodmanna, sekundární zóny - 2. a 5. pole), je ve skutečnosti koncem lemniskální dráhy a jádrem taktilního analyzátoru. . Od ostatních oblastí kůry se liší velmi vysokým stupněm topografické organizace (projekce různých oblastí povrchu těla na somatosenzorický kortex se provádějí podle principu „point to point“). Tento jev se nazývá somatotopie nebo topografickéreprezentace. O přítomnosti somatotopie svědčí fakt, že při podráždění kožního povrchu krátkými bodovými dotyky je primární odpověď v somatosenzorickém kortexu lokalizována v přísně omezené oblasti. Ukázalo se, že velikost zastoupení odpovídajících oblastí kožního povrchu u lidí a primátů v postcentrálním gyru nesouvisí s velikostí jejich tělesného povrchu, ale závisí na biologickém významu informace vnímané jedním, resp. další oblast kůže. Například u člověka je zobrazení rtů, obličeje a rukou v této zóně plošně mnohem větší než zobrazení trupu a dolních končetin. To dává specifický vzor senzorického homunkula - odraz lidského těla v postcentrálním gyru (obr. 4.2). Povaha tohoto vzoru ukazuje na vysokou citlivost a jemné rozlišení pro tyto části těla a také na jejich biologický význam. Takže při zkoumání předmětu, kdy potřebujeme zjistit tvar, přítomnost drsnosti atd., tento předmět pohladíme, tzn. Jeho povrchu se dotýkáme kůží dlaně.
Když je kůra v oblasti SI zničena poraněním nebo odstraněna pro terapeutické účely, dochází k percepčním deficitům. Stimulace kůže může být stále vnímána jako taková, ale schopnost ji lokalizovat a rozpoznat prostorové detaily stimulu je narušena. Pacienti například nedokázali rozeznat ovál od rovnoběžnostěnu dotykem (na klinice se tato porucha nazývá asterognóze). Stupeň nedostatku závisí na velikosti poškozené oblasti kůry. Zde opět vstupuje do hry somatotopická organizace. Je však třeba říci, že po dostatečně dlouhé době taková porušení slábnou. Zdá se, že toto zlepšení je způsobeno schopností jiných korových oblastí (např. oblast 5 parietálního kortexu sousedící s SI) převzít funkce SI.
Obr.4.2. Schéma senzorického homunkula (somatotopická organizace lidské somatosenzorické SI kůry).
Řez hemisférami (na úrovni postcentrálního gyru) ve frontální rovině. Symboly znázorňují prostorové zobrazení povrchu těla v kůře, vytvořené na základě lokální stimulace mozku bdělých pacientů.
Analýza informací z hmatových receptorů v první somatosenzorické zóně je prováděna neurony sdruženými do vertikály Řečníci, které lze považovat za jakési funkční jednotky, neboli bloky kůry. Každý takový sloupec, který přijímá informace od receptorů stejné modality umístěných na stejném receptivním poli kůže, provádí tuto analýzu za účasti specializovaných neuronů, jejichž počet ve sloupci dosahuje 10 5. Každý z těchto neuronů je „naladěn“ na určitou vlastnost, jejíž přítomnost v příchozí informaci způsobuje excitaci odpovídajícího neuronu. Díky aktivitě sloupců dostává mozek informace o všech vlastnostech stimulu ovlivňujícího příslušnou oblast pokožky.
Druhá somatosenzorická zóna mozkové kůry (SII), nacházející se v oblasti Sylviovy štěrbiny poblíž sluchové zóny (40. a 51. pole), přijímá impulsy z hmatových receptorů kůže „jejich“ a opačné strany. . Tato zóna obsahuje přesné a podrobné zobrazení povrchu těla, jako první somatosenzorická zóna, s tím rozdílem, že projekce obou polovin těla ve druhé somatosenzorické zóně se zcela překrývají, díky čemuž informace přicházející zprava a zleva polovina těla se spojí a porovná, tj. se vyskytuje bilaterální somatotopické zastoupení. Předpokládá se, že SII specificky hraje roli ve smyslové a motorické koordinaci činností na obou stranách těla (např. uchopení nebo dotyk oběma rukama). Je možné, že druhá somatosenzorická oblast může navíc vykonávat kontrolu nad přenosem aferentního signálu v jádrech thalamu.
Z primární a sekundární projekční zóny kůry se informace z hmatových receptorů dostávají do předních (frontálních) a zadních asociativních zón kůry, díky nimž je proces vnímání dokončen, tzn. dojde k rozpoznání obrazu (přijetí signálu). To je realizováno za účasti speciálních neuronů („babičkovských“ neuronů) procházejících „tréninkem“ v procesu individuálního lidského vývoje.
Obecně platí, že role somatosenzorického kortexu spočívá v integrálním hodnocení somatosenzorických signálů, jejich zařazení do sféry vědomí, polysenzorické syntéze a senzorické podpoře rozvoje nových motorických dovedností. Odstranění nebo poškození somatosenzorického kortexu vede k narušení schopnosti lokalizovat hmatové vjemy a jejich elektrická stimulace vyvolává pocity tlaku, dotyku, vibrací a svědění.
