Gdzie człowiek ma najwięcej receptorów dotykowych? Klasyfikacja i struktura formacji receptorowych analizatora skóry. Fizjologia móżdżku, jej wpływ na funkcje motoryczne i autonomiczne organizmu
Układ somatosensoryczny obejmuje układ wrażliwości skóry i wrażliwy układ układu mięśniowo-szkieletowego, w którym główna rola przypada propriocepcji.
1) Odbieranie informacji od receptorów.
2) Przetwarzanie informacji o różnych bodźcach.
Mechanoreceptory
Nocyreceptory
Termoreceptory
Proprioreceptory
Szybko adaptujące się: receptory mieszków włosowych, ciałka Paciniego, ciałka Meissnera, czopki Krause’a, Free n. końcówki typu Aδ.
Powoli dostosowujące się: dyski Merkel, Taurus Rufini, wolne n. końcówki jak C.
Receptory mieszków włosowych
Lokalizacja: w wewnętrznej warstwie skóry, wokół mieszka włosowego
Adaptacja: szybka. Wyładowanie zatrzymuje się 50-500 ms po włączeniu bodźca
Odbiór: za ruch, drganie włosów, ale nie za stopień ich przemieszczenia
Unerwienie: jedno włókno nerwowe może obsługiwać kilkaset pęcherzyków, a każdy pęcherzyk może być unerwiony przez wiele receptorów
Ciałka Paciniego (ciałka blaszkowate, ciałko Vatera-Paciniego)
Struktura: ma strukturę lalki cebulowej lub matrioszki. Znajdują się w błonach śluzowych tkanki łącznej. Wewnątrz znajduje się eliptyczne okno nerwowe.
Rozmiar: 0,5 – 0,7 mm średnicy i około 1-2 mm długości
Lokalizacja: zarówno w skórze owłosionej, jak i gładkiej, głęboko w skórze (w tkance tłuszczowej warstw podskórnych, głębiej niż inne roztwory), niewiele w ustach, opuszkach palców
Przyjęcie: silne i nagłe zmiany nacisku na skórę. Nie reagują na ciągły nacisk. Wibracje: reagują na wibracje od 70 do 1000 Hz. Jednak największą czułość mają częstotliwości wibracji 200-400 Hz; w tym przypadku są one w stanie zareagować na odkształcenie skóry o wielkości zaledwie 1 mikrona.
Ciałka Paciniego nie wyłączają się podczas znieczulenia miejscowego
Ciałka Meissnera
Usytuowany w powierzchniowych warstwach gładkiej skóry (skóra brodawkowata) i na błonach śluzowych. Większość z nich znajduje się na ustach, dłoniach, palcach, podeszwach
Są analogami receptorów mieszków włosowych odpowiedzialnych za gładką skórę.
Struktura: owalna torebka tkanki łącznej (długość 40-180 µm, szerokość 30-60 µm)
Zakończenia nerwowe tworzą spiralę wewnątrz torebki, której gałęzie są odizolowane od siebie błonami komórek Schwanna.
Kapsułka jest przyczepiona do leżących powyżej warstw nabłonka za pomocą włókien kolagenowych (co zwiększa mechaniczne połączenie kapsułki z powierzchnią skóry)
Przyjęcie: reaguje na dotyk lub nacisk
Możliwość szybkiego dostosowania. Wyładowanie zatrzymuje się 50-500 ms po włączeniu bodźca
Reagują na wibracje o niskiej częstotliwości 10-200 Hz, z maksymalną częstotliwością 30 Hz.
Mają małe pola recepcyjne
Szyszki Krause (kolby Terminal Krause, żarówki Krause)
Lokalizacja: gładki naskórek i błony śluzowe. Występuje tylko u ssaków innych niż naczelne (nie u ludzi)
Struktura: podobne do ciałek Meissnera. Kapsułka lamelkowa zawierająca wewnątrz zakończenie nerwowe w kształcie spirali lub pręcika
Przyjęcie: Przez długi czas uważano, że są to rozwiązania zimne, jednak tak nie jest. Kolby Krause reagują na wibracje o niskiej częstotliwości 10-100 Hz.
Powoli dostosowujące się receptory dotykowe
1) Dyski Merkel
2) Byk Ruffini
3) Wolne zakończenia nerwowe (typ C)
Iluzja kontrastu sensorycznego
Dyski Merkel
Lokalizacja: na obszarach gładkiej skóry zlokalizowane są w małych grupach w najniższych warstwach naskórka, skąd kierowane są do brodawek skóry właściwej. W obszarach owłosionych umiejscowione są w specjalnych dyskach dotykowych (ciałkach Pincus-Iggo) – niewielkich uniesieniach skóry.
Budowa: kapsułki z dużymi jądrami i mikrokosmkami o nieregularnym kształcie
Unerwienie: trzy dyski dotykowe mogą mieć jedno włókno nerwowe, a wewnątrz dysków dotykowych wszystkie dyski Merkla (30-50 szt.) są obsługiwane przez pierwszą gałąź nerwową.
Odbiór: reaguj na dotyk lub nacisk. Bodziec – zgięcie naskórka pod wpływem bodźca mechanicznego. Powoli się dostosowuj.r-ry. Kontynuuj generowanie potencjałów, nawet jeśli ciśnienie utrzymuje się przez długi czas. Mają małe pola recepcyjne.
Ciałka Ruffiniego (cylindry Ruffiniego, zakończenia Ruffiniego)
Lokalizacja: dolna warstwa skóry właściwej i błony śluzowej
Przyjęcie: Uważano, że reagują na ciepło, ale tak nie jest. Reaguj na długotrwałe przemieszczenie i ucisk skóry.
Powoli dostosowuj się, kontynuuj generowanie potencjałów, nawet jeśli presja utrzymuje się przez długi czas.
Mają duże pola receptorowe.
Wolne zakończenia nerwowe
Lokalizacja: w naskórku i skórze właściwej, najczęstsze rozwiązania. Występuje w prawie wszystkich obszarach skóry.
Struktura: nie posiadają wyspecjalizowanych ogniw detektorowych. od końcówek odchodzą włókna typu delta A (mielinowane) lub typu C (niemielinowane).
Przyjęcie: podekscytowany bardzo słabą, prawie progową stymulacją. Reagują tylko na 1 gradację bodźca (tak-nie). Potrafi wykryć słabe bodźce mechaniczne, ruch na skórze (pełzający owad)
Dostosowanie: włókna typu A delta...?
Przedni odcinek rdzeniowo-rdzeniowy - patrz zdjęcie
· Neuron pierwszy – aksony w korzeniach grzbietowych wchodzą do rogu grzbietowego SPM, ciało znajduje się w zwoju SPM, dendryt kończy się w mechanoreceptorach skóry
· Drugi neuron – aksony przemieszczają się na drugą stronę SPM i tworzą przedni przewód rdzeniowo-rdzeniowy, ciało i dendryty w komórkach substancji galaretowatej (róg tylny SPM)
· Neuron trzeci – aksony: część w zakręcie pośrodkowym, część w płaciku ciemieniowym górnym, trzon i dendryty w tylnych jądrach brzuszno-bocznych wzgórza
Propriocepcja.
Propriocepcja to percepcja postawy i ruchu własnego ciała. Postawa zależy od kąta kości w każdym stawie, ustawionego albo pasywnie (przez siły zewnętrzne), albo aktywnie (przez skurcz mięśni). Ich praca łączy sygnały z narządu przedsionkowego, co pozwala określić położenie ciała w polu grawitacyjnym. Proprioreceptory biorą także udział w naszej świadomej i nieświadomej aktywności ruchowej. Układy doprowadzający i odprowadzający łączą się, tworząc świadome wrażenia proprioceptywne. Jeśli uczucie, na przykład ruch w stawie, utrzymuje się po wyeliminowaniu jednego ze składników układu, nie musi to koniecznie oznaczać, że zwykle nie uczestniczy on w powstawaniu tego wrażenia. Odpowiada to zasadzie redundancji układu nerwowego. Informacje doprowadzające można modulować w synapsach poprzez hamowanie zstępujące.
W synapsach, przez które aktywność doprowadzających przekazywana jest do centralnego neuronu somatosensorycznego, może ona zmieniać wielkość pola recepcyjnego tego neuronu, jeśli aferenty pochodzące z peryferyjnej części pola recepcyjnego zostaną zahamowane.
Rodzaje proprioceptorów
Ssaki:
1) Wrzeciona mięśniowe
Włókna mięśniowe ssaków
1) Ekstrafuzyjny. Wykonaj całą pracę związaną ze skurczem mięśni
2) Dofuzowe. Brakuje im aktyny i miozyny. Przeznaczone są do wykrywania napięcia za pomocą rozwiązań tzw wrzeciona mięśniowe
· Statyczny. Reagują ciągłym napięciem mięśni. Wykryta zostaje siła skurczu
· Dynamiczny. Reagują na ciągłe rozciąganie mięśni. Wykryto prędkość skurczu
2) Narządy ścięgniste Golgiego
W ścięgna- część mięśnia będąca tworem tkanki łącznej, poprzez którą mięsień jest przyczepiony do kości.
SOG – zakończenia czuciowe skupione (2-3 mm długości i 1-1,5 mm szerokości). Są podekscytowani skurczem mięśni spowodowanym napięciem ścięgien.
3) Receptory stawowe
· W torebkach stawowych: końcówki jak ciałka Ruffiniego. Powolny w adaptacji. Każdy ma swój własny „kąt wzbudzenia”
· W więzadłach stawowych: zakończenia podobne Ciałko Golgiego i ciałko Paciniego. Uruchamiają się, gdy staw przemieszcza się do skrajnych położeń lub gdy jego obrót wykracza poza normalny zakres.
Drogi nerwowe
1) Korowa droga proprioceptywna– precyzyjnie zlokalizowane świadome doznania proprioceptywne
· Ścieżka Burdacha
· Ścieżka Gaulle’a
Jego porażki:
1. Utrata poczucia pozycji i poruszania się. Przy zamkniętych oczach pacjent nie jest w stanie określić położenia swoich kończyn
2. Astereognoza. Przy zamkniętych oczach pacjent może rozpoznać i opisać przedmiot za pomocą dotyku.
2) Ścieżki móżdżkowe– nieświadoma koordynacja ruchów
Elastyczna ścieżka
Sposób Goversa
Uszkodzenia tych ścieżek: zaburzenia koordynacji ruchowej. Niemożliwe staje się wykonywanie nawet najprostszych ruchów bez kontroli wzrokowej bez popełniania rażących błędów. Na przykład dotknij czubka nosa.
Schemat ciała
Schemat ciała– nieświadome wyobrażenia o położeniu własnego ciała i jego części w przestrzeni, o jego granicach i cechach dynamicznych.
Właściwości diagramu ciała (wg Haggarda i Wolperta)
1) Kodowanie przestrzenne
Trójwymiarowe współrzędne przestrzenne ciała i obiektów wokół niego. Idea granic ciała może nie odpowiadać jego rzeczywistym granicom (tenis - reprezentacja ciała jako końca rakiety).
2) Modułowość
Schemat ciała nie jest reprezentowany w żadnym pojedynczym obszarze mózgu. Różne części ciała znajdują się w różnych obszarach kory mózgowej.
3) Możliwość adaptacji
Pomysły na temat diagramu własnego ciała rozwijają się w ciągu życia.
Plastyczność somatosensoryczna
4) Aktualizuj podczas przenoszenia
Po wykonaniu ruchów schemat ciała zmienia się w zależności od nowej pozycji ciała
5) Interpersonalność
St z neuronami lustrzanymi.
6) Supramodalność
Olivera Sacksa. „Człowiek, który wypadł z łóżka” Schemat ciała nie jest powiązany z pierwotną modalnością sensoryczną. Obejmuje propriocepcję, widzenie, informacje dotykowe itp. Informacje sensoryczne są kodowane w abstrakcyjnej, supramodalnej formie.
7) Spójność
Podczas tworzenia diagramu ciała integrowane są informacje pochodzące z różnych zmysłów.
Powiązana informacja.
Układ somatosensorycznyłączy mechanizmy nerwowe, które zbierają informacje sensoryczne z całego ciała. Wrażenia somatyczne przeciwstawiają się konkretnym zmysłom, do których należą wzrok, słuch, węch, smak i równowaga.
Trzy fizjologiczne rodzaj wrażeń somatycznych: (1) mechanoreceptywny, obejmujący wrażenia dotykowe i zmysł pozycji; są stymulowane przez mechaniczne przemieszczenia niektórych tkanek ciała; (2) termoreceptywne, powstające pod wpływem ciepła i zimna; (3) ból, którego wystąpienie jest związane z działaniem dowolnego czynnika uszkadzającego tkankę.
Inne klasyfikacje wrażeń somatycznych. Istnieją także inne klasyfikacje odczuć somatycznych: (1) doznania eksteroceptywne, które powstają w wyniku pobudzenia receptorów znajdujących się na powierzchni ciała; (2) doznania propriocepcyjne związane ze stanem fizycznym ciała, obejmującym ułożenie ciała, stan mięśni i ścięgien, stopień nacisku na podeszwy stóp, a nawet zmysł równowagi (co często jest uważane za cechę specyficzną, a nie somatyczną) uczucie).
Wrażenia trzewne związane ze stanem narządów wewnętrznych. Głębokie wrażenia pochodzą z głębokich tkanek, takich jak powięź, mięśnie i kości. Doznania te obejmują głównie „głęboki” ucisk, ból i wibracje.
Związek między doznaniami dotyk, nacisk i wibracje. Chociaż dotyk, nacisk i wibracje są często uważane za odrębne doznania, wszystkie są odbierane przez ten sam typ receptorów. Istnieją trzy główne różnice między nimi: (1) wrażenie dotyku zwykle następuje poprzez stymulację receptorów dotykowych w samej skórze lub w tkankach znajdujących się bezpośrednio pod nią;
(2) uczucie ucisku powoduje deformację głębszych tkanek;
(3) wibracje odczuwane są poprzez działanie szybko powtarzających się sygnałów w wyniku pobudzenia niektórych receptorów odbierających dotyk i nacisk.
Receptory dotykowe. Znanych jest co najmniej sześć zupełnie różnych typów receptorów dotykowych, ale odmian jest znacznie więcej. Niektóre z tych receptorów pokazano na rysunku; poniżej przedstawiono ich cechy funkcjonalne.
Pierwszy typ receptorów- wolne zakończenia nerwowe. Są wszechobecne w skórze i wielu innych tkankach i reagują na dotyk i nacisk. Na przykład nawet lekki kontakt z rogówką, która nie ma innych receptorów niż wolne zakończenia nerwowe, mimo wszystko powoduje wrażenie dotyku i nacisku.
Drugi typ receptorów- bardzo czułe ciałko Meissnera. Jest to wydłużone, otoczkowane zakończenie mielinowanego nerwu czuciowego typu A. Wewnątrz torebki zakończenie nerwowe rozgałęzia się na wiele włókien. Ciałka Meissnera zlokalizowane są w obszarach skóry pozbawionych włosów, ale szczególnie dużo jest ich na czubkach palców, wargach i innych obszarach, w których dana osoba ma wysoko rozwiniętą zdolność przestrzennego rozróżniania stymulacji dotykowej. Ciałka Meissnera dostosowują się w ułamku sekundy od momentu rozpoczęcia ich pobudzenia, dzięki czemu są szczególnie wrażliwe na ruch obiektów na powierzchni skóry, a także na wibracje o niskiej częstotliwości.
Trzeci typ – dyski Merkel. Zalicza się je do receptorów dotykowych z wydłużoną końcówką. Znaczna liczba tych receptorów znajduje się na czubkach palców i innych bezwłosych obszarach skóry, zawierających dużą liczbę ciałek Meissnera. Owłosione obszary skóry również zawierają umiarkowaną liczbę rozszerzonych receptorów końcowych, chociaż prawie nie ma ciałek Meissnera. Krążki Merkla różnią się od ciałek Meissnera charakterem adaptacji: najpierw pojawia się w nich silny, częściowo adaptujący sygnał, następnie słabszy, bardzo wolno adaptujący się sygnał pozostaje przez dłuższy czas w receptorze. Receptory te odpowiadają zatem za przekazywanie stabilnych sygnałów, które pozwalają na odczucie ciągłego kontaktu przedmiotów ze skórą.
Dyski Merkel często grupują się, tworząc narząd receptorowy zwany kopułą Iggo, który przylega do skóry po spodniej stronie nabłonka. Nabłonek w tym miejscu wystaje na zewnątrz, tworząc kopułę zawierającą niezwykle wrażliwy receptor. Należy zauważyć, że cała grupa krążków Merkla jest unerwiona przez pojedyncze, grube mielinowane włókno nerwowe (typ A). Receptory te, wraz z ciałkami Meissnera, odgrywają ważną rolę w lokalizacji wrażeń dotykowych na powierzchni ciała i określeniu struktury powierzchni odczuwanego przedmiotu.
Czwarty typ obejmuje receptory, odpowiedzialny za odczucia pojawiające się, gdy poruszają się włosy na ciele. Stymuluje to włókno nerwowe owijające się wokół podstawy włosa, zwane receptorem włosa. Zatem każdy włos i włókno nerwowe u jego podstawy są receptorami dotykowymi. Receptor ten szybko się adaptuje i podobnie jak ciałka Meissnera reaguje przede wszystkim na (a) ruch obiektów na powierzchni ciała lub (b) początkowy kontakt bodźca z ciałem.
Do piątego typu Receptory Ruffiniego można sklasyfikować jako otoczkowane, silnie rozgałęzione zakończenia. Jest ich wiele w głębokich warstwach skóry, a także w jeszcze głębszych tkankach wewnętrznych. Receptory te adaptują się bardzo powoli i dlatego odgrywają ważną rolę w przekazywaniu informacji o ciągłej deformacji tkanek, która zachodzi na przykład podczas intensywnego, długotrwałego dotyku i nacisku. Receptory Ruffiniego znajdują się również w torebkach stawowych i pomagają określić stopień rotacji stawów.
Typ szósty - ciałka Paciniego. Leżą zarówno bezpośrednio pod skórą, jak i głęboko w tkankach powięziowych ciała. Ciałka są stymulowane jedynie przez szybkie lokalne ściskanie tkanek, ponieważ dostosowują się w ciągu kilku setnych sekundy, dlatego te receptory są szczególnie ważne dla percepcji wibracji tkanek lub innych szybkich zmian ich stanu mechanicznego.
Ludzka skóra ma receptory dotykowe (dotykowe), temperatury i bólu. Różne typy receptorów różnią się budową i są rozmieszczone w skórze w formie swoistej mozaiki.
Receptory dotykowe odbierają stymulację mechaniczną, której towarzyszy zmysł dotyku i nacisku. Mają kształt wydłużonych cebul, do których zbliżają się zakończenia nerwowe. Receptory dotykowe obejmują: ciałka dotykowe (ciałka Meissnera) mające wygląd jednego krętego zakończenia nerwowego, ubrane w torebkę; ciałka blaszkowate (ciałka Paciniego), składające się z zakończenia nerwowego otoczonego płytkami tkanki łącznej; Krążki dotykowe Merkla zlokalizowane w pobliżu mieszków włosowych, w naskórku, a także w pobliżu naczyń i w głębokich warstwach skóry na powierzchni dłoni, w dłoniach, a także na czubkach palców , warg, ścięgien, otrzewnej i krezki jelit itp. Na 1 cm2 skóry przypada średnio 25 receptorów dotykowych.
Więcej receptorów znajduje się w skórze dłoni, na końcach palców, na wargach i na końcu języka; najmniej - w skórze pleców i brzucha. Próg podrażnienia najbardziej wrażliwych obszarów wynosi 50 mg, a w obszarach najmniej wrażliwych - do 10 g. Na podstawie ich cech funkcjonalnych receptory dotykowe dzielą się na fazowe i statyczne, pobudzane przez dynamiczną stymulację mają wysoką czułość, krótki okres utajenia i szybko się dostosowują. Statyczne receptory dotykowe są pobudzane głównie przez bodźce statyczne; są mniej wrażliwe, ale mają dłuższy okres utajenia i wolniej się adaptują.
Pobudzenie powstające w receptorach dotykowych w momencie kontaktu skóry z przedmiotami trafia do ośrodka mózgowego analizatora dotykowego, zlokalizowanego w obszarze I strefy somatyczno-czuciowej kory mózgowej (tylno-centralny skręt kory mózgowej), gdzie zostaje przekształcone w uczucie dotyku lub nacisku. Zróżnicowanie tego wrażenia zależy od zdolności adaptacyjnych receptorów dotykowych skóry: jak stwierdzono powyżej, fazowe receptory dotyku łatwo się przystosowują i reagują jedynie na zmiany natężenia bodźca i dają krótkotrwałe wrażenie dotyku, nawet jeśli bodziec uciskowy działa przez długi czas. Statyczne receptory dotykowe adaptują się powoli i są pobudzane jedynie pod wpływem długotrwałej ekspozycji na bodziec mechaniczny, który zapewnia wrażenie ucisku. Dzięki mechanizmowi dotyku można również odczuwać podrażnienie w postaci wibracji. Dzięki wrażliwości dotykowej człowiek wyczuwa kształt, rozmiar i charakter powierzchni otaczających go obiektów. Kontakt charakteryzuje się także czuciem przestrzennym, które polega na umiejętności rozróżniania i postrzegania jako odrębnych, dwóch jednocześnie podrażnionych punktów ciała.
Termoreceptory, czyli receptory temperatury, obejmują dwa rodzaje zakończeń nerwowych. Część z nich (czopki Krause'a) odbiera głównie bodźce zimne, a druga (ciałka Ruffiniego) odbiera bodźce termiczne. Termoreceptory znajdują się w skórze, a także w błonie śluzowej nosa, ust, krtani, przełyku, żołądka i jelit. Strukturalnie termoreceptory to kłębuszki cienkich zakończeń nerwowych zawartych w torebkach tkanki łącznej. podrażnia termoreceptory skóry i powoduje uczucie ciepła lub zimna w korkowej części analizatora. W rezultacie światło naczyń krwionośnych skóry zmienia się odruchowo, przez co zmienia się jej ukrwienie i temperatura.
W organizmie znajduje się około 250 tysięcy receptorów zimna, do 30 tysięcy receptorów ciepła umiejscowionych jest na głębokości 0,17 mm, a termicznych – 0,3 mm od powierzchni skóry. Dzięki temu receptory termiczne wzbudzają się stosunkowo wolno, natomiast receptory zimna reagują bardzo szybko, zarówno na pobudzenie temperaturą poniżej 18-20°C, jak i na pobudzenie temperaturą powyżej 40-45°C (np. „gęsia skórka „efekt po zanurzeniu ciała w gorącej wodzie”). Termoreceptory stale informują organizm o stanie i zmianach temperatury otoczenia i są najważniejszym ogniwem w utrzymaniu temperatury ciała (termostaza). U dzieci uczucie temperatury objawia się już od pierwszych dni po urodzeniu.
Ból jest specyficznym uczuciem, jakościowo odmiennym od każdego innego uczucia. Występuje, gdy substancja drażniąca działa na tę lub inną część ciała i jest destrukcyjna. W tym przypadku powstaje cały szereg reakcji obronnych, których celem jest zachowanie części ciała lub całego organizmu.
Bodźce bólowe odbierane są przez receptory bólowe, czyli wolne zakończenia nerwowe. Receptory bólu zlokalizowane są nie tylko w skórze, ale także w mięśniach, kościach i narządach wewnętrznych. Na powierzchni 1 cm2 znajduje się około 100 punktów bólowych, a na całej powierzchni skóry jest ich około miliona. Prawie nie ma miejsca na skórze, gdzie nie ma receptorów bólowych, ale są one rozmieszczone nierównomiernie: najwięcej w okolicy pach i pachwin, a najmniej na podeszwach stóp, dłoniach i uszach. Pobudzenia powstające w receptorach bólowych w wyniku działania bodźca przekazywane są wzdłuż nerwów dośrodkowych do wyższych korowych i podkorowych (we wzgórzu i podwzgórzu) ośrodków bólowych, gdzie powstają wrażenia bólowe. Siła bólu zależy w dużej mierze od stanu układu nerwowego. Receptory bólowe reagują na znaczne wahania temperatury, ciśnienia i stężenia prostaglandyn uwalnianych przez uszkodzone komórki organizmu. Wprowadzenie informacji o lokalizacji i natężeniu bólu do ośrodków mózgu stymuluje wydzielanie do krwi endorfin, które są blokerami bólu.
Kiedy dochodzi do bolesnej stymulacji, normalne funkcjonowanie organizmu zostaje odruchowo zakłócone, a w szczególności: wzrasta uwalnianie adrenaliny do krwi, wzrasta stężenie cukru we krwi, zaburza się rytm skurczów serca, przyspiesza krzepnięcie krwi, wzrasta ciśnienie krwi, opóźnia się oddychanie itp. Przy bardzo silnych bodźcach bólowych może dojść do bolesnego wstrząsu należy obserwować (chwilowa utrata przytomności, zawroty głowy, omdlenia).
Innym rodzajem wrażliwości skóry jest odczuwanie łaskotania, które zapewnia swobodne umiejscowienie zakończeń nerwowych w powierzchniowych warstwach skóry. Ten typ receptorów charakteryzuje się specyficznymi reakcjami na bodźce o różnym natężeniu. Aktywacja tej grupy receptorów wiąże się z uczuciem łaskotania, od którego pochodzą nazwy samych receptorów – receptorów łaskotania.
Na skutek działania czynników termicznych, środków chemicznych, prądu elektrycznego czy promieniowania jonizującego może dojść do uszkodzeń tkanek ciała, a przede wszystkim skóry, tzw. oparzeń. Wyróżnia się cztery stopnie oparzeń w zależności od głębokości uszkodzenia tkanki. Oparzenia pierwszego stopnia charakteryzują się miejscowym (erytelium), niewielkim obrzękiem i miejscowym wzrostem temperatury, trwają 2-5 dni i zwykle ustępują bez śladu. Oparzenia II stopnia powodują również miejscowe zaczerwienienie i obrzęk skóry, a dodatkowo charakteryzują się także pojawieniem się pęcherzy wypełnionych żółtawą cieczą (limfą). Oparzeniom takim towarzyszy ból i gorączka.
Oparzeniom III-A towarzyszą oparzenia III-B z martwicą wszystkich warstw skóry, natomiast IV-stopnia z martwicą skóry i tkanek głębokich. Doraźne leczenie oparzeń polega na natychmiastowym usunięciu i zneutralizowaniu czynnika, który je spowodował. W przypadku oparzeń substancją chemiczną, należy natychmiast przepłukać skórę i błony śluzowe dużą ilością zimnej bieżącej wody (co najmniej przez 15 minut). W przypadku poparzenia skóry kwasem siarkowym lub wapnem palonym nie należy spłukiwać skażonego miejsca wodą, gdyż tylko wzmocni to ich działanie. Aby to zrobić, użyj masła lub oleju zwierzęcego. W przypadku poważnych zmian pacjenci są hospitalizowani.
Ciałka Meissnera zlokalizowane w powierzchniowych warstwach skóry (skóry właściwej) warg i samej błonie śluzowej jamy ustnej, reagują na dotyk. Kiedy wzrasta stymulacja mechaniczna, stają się podekscytowani Koła Merkel, które zlokalizowane są w głębokich warstwach naskórka i nabłonka śluzowego. Podrażnienie powoduje uczucie ucisku i wibracji Ciałko Paciniego zlokalizowane w tkance podskórnej i warstwie podśluzówkowej. Ze względu na głębokie położenie ciałek Paciniego, miejscowe podanie znieczulenia na powierzchniowe warstwy błony śluzowej i skóry nie eliminuje uczucia ucisku i wibracji, o czym należy uprzedzić pacjenta przed zabiegiem w takich schorzeniach.
Z większości mechanoreceptorów dotykowych okolicy jamy ustnej sygnały czuciowe dostają się do ośrodkowego układu nerwowego wzdłuż mielinowanych włókien nerwowych Ab z prędkością 30–70 m/s. Centralna część układu czuciowego dotyku znajduje się w tylnym centralnym zakręcie kory mózgowej.
Wrażenia dotykowe mogą być spowodowane podrażnieniem tylko niektórych obszarów skóry i błon śluzowych, które są tzw wrażliwe punkty dotykowe . Przestrzenny próg wrażliwości dotykowej jest odwrotnie proporcjonalny do liczby receptorów na jednostkę powierzchni i wprost proporcjonalny do odległości między receptorami. Przestrzenny próg wrażeń dotykowych na czubkach palców, języku i wargach jest znacznie niższy (1-3 mm) niż na pozostałych częściach ciała (50-100 mm). Wynika to z różnicy w gęstości receptorów na jednostkę powierzchni.
Najgęstsze receptory dotykowe znajdują się na czubku języka, błonie śluzowej i czerwonej krawędzi warg, co jest niezbędne do badania żywności pod kątem jadalności. Warga górna jest najbardziej wrażliwa na podrażnienia mechaniczne. Błona śluzowa podniebienia twardego ma stosunkowo wysoki poziom wrażliwości dotykowej, co zapewnia tworzenie bolusa pokarmowego podczas żucia. Błona śluzowa przedsionkowej powierzchni dziąseł ma najmniejszą wrażliwość dotykową. Jednocześnie w obszarze brodawek dziąsłowych następuje malejący gradient wrażliwości od siekaczy do zębów trzonowych.
Nazywa się metodę badania bezwzględnych lub przestrzennych progów wrażliwości dotykowej estezjometria . Badanie percepcji dotykowej przez błonę śluzową jamy ustnej pozwala przewidzieć indywidualne cechy adaptacji do protez ruchomych u pacjentów z częściowym lub całkowitym bezzębiem. Proteza jest ciałem obcym, które podrażnia receptory dotykowe, co prowadzi do odruchowego nadmiernego ślinienia się, wystąpienia odruchu wymiotnego oraz zaburzeń koordynacji żucia, połykania i mowy. Jednak większość receptorów dotykowych szybko się adaptuje. Pod tym względem, a także ze względu na brak nieadaptacyjnych receptorów dotykowych, z reguły nie powstają istotne problemy z przyzwyczajeniem się do protez. W tym przypadku wraz z adaptacją aparatu odbiorczego następuje adaptacja części przewodzącej i środkowej analizatora. Jest to wynik dużej plastyczności ośrodków nerwowych, która zapewnia szybkie przystosowanie funkcji żucia, połykania i mowy do nowych warunków. Proteza przestaje sprawiać wrażenie ciała obcego, przywracana jest sprawność żucia, zanika odruch wymiotny, normalizuje się wydzielanie śliny, połykanie i mowa.
Odbiór temperatury w okolicy jamy ustnej zapewnia percepcję bodźców termicznych - ciepła i zimna. Termoreceptory odbierające zimno są histologicznie reprezentowane przez kolby Krause'a, zlokalizowane w naskórku czerwonego brzegu warg i nabłonku błony śluzowej jamy ustnej. Receptory termiczne – ciałka Ruffiniego – zlokalizowane są głębiej – w właściwej warstwie skóry warg i właściwej błonie śluzowej jamy ustnej. Cienkie mielinowane włókna typu Ad o prędkości wzbudzenia 5-15 m/s odchodzą od receptorów zimna, a niemielinowane włókna typu C (0,5-3 m/s) odchodzą od receptorów ciepła. Centralna część układu czucia temperatury znajduje się w tylnym centralnym zakręcie kory mózgowej.
Z reguły receptory ciepła i zimna są pobudzane przez bodźce o odpowiedniej jakości. Jednak w pewnych warunkach receptory zimna mogą odbierać bodźce termiczne w temperaturach powyżej 45 0 C (na przykład po zanurzeniu w gorącej kąpieli). W zależności od warunków początkowych, ta sama temperatura może powodować zarówno uczucie ciepła, jak i uczucie zimna.
Przewaga termoreceptorów w skórze i błonach śluzowych reagujących na bodźce zimne (10:1) oraz głębokie umiejscowienie receptorów termicznych powodują większą wrażliwość na zimno. W tym przypadku wrażliwość na zimno zmniejsza się od przedniej do tylnej części jamy ustnej, a wrażliwość termiczna, wręcz przeciwnie, wzrasta. Najbardziej na podrażnienia temperaturowe wrażliwy jest czubek języka i czerwona obwódka warg, co zapewnia badanie przydatności spożywanego pokarmu. Błona śluzowa policzków jest niewrażliwa na zimno i ciepło. Całkowicie nie ma percepcji ciepła w środku podniebienia twardego, a środkowa część tylnej powierzchni języka nie odbiera wpływów termicznych ani zimnych.
Receptory znajdujące się w zębinie i miazdze zęba mają zdolność odczuwania temperatury. Próg wrażliwości na zimno dla siekaczy wynosi średnio 20 0 C, a dla kłów, przedtrzonowców i trzonowców - 11-13 0 C. Próg wrażliwości termicznej dla siekaczy to temperatura około 52 0 C, dla pozostałych zębów - 60- 70 0 C.
Badanie wrażliwości na temperaturę poprzez określenie progów ciepła lub zimna nazywa się termoestezjometria . Aby zbadać wrażliwość zębów na temperaturę, płucze się je gorącą lub częściej zimną wodą lub stosuje się wacik nasączony eterem, który odparowując chłodzi ząb. Jeśli bodźce temperaturowe powodują odpowiednie odczucia ciepła lub zimna, świadczy to o prawidłowym stanie tkanek zęba. W przypadku próchnicy zimne podrażnienie powoduje ból. W przypadku zapalenia miazgi ból jest spowodowany bodźcami termicznymi, a bodźce zimne, wręcz przeciwnie, zmniejszają go. Ząb bezmiazgowy nie reaguje ani na zimno, ani na ciepło.
Uzupełnia się wrażliwość dotykowa i temperaturowa jamy ustnej odbiór mięśniowo-stawowy, która zapewnia poczucie przestrzennego położenia żuchwy względem górnej szczęki, wrażenie jej ruchu i percepcję siły skurczu mięśni. Ten rodzaj wrażliwości jest zapewniony proprioceptory, które są zlokalizowane w śródwrzecionowych włóknach mięśniowych, stawach skroniowo-żuchwowych, w aparacie więzadłowym mięśni żucia i twarzy. Sygnały czuciowe z proprioceptorów dostają się do ośrodkowego układu nerwowego głównie poprzez grube mielinowane włókna nerwowe typu Aa z prędkością 70-120 m/s. Centralna część proprioceptywnego układu czuciowego znajduje się w tylnym centralnym zakręcie kory mózgowej.
Najważniejszą funkcją sensoryczną jamy ustnej jest odbiór bólu, która zapewnia percepcję bodźców, które mogą prowadzić do uszkodzenia lub zniszczenia tkanki ciała. W przeciwieństwie do wszystkich innych rodzajów modalności sensorycznych, percepcja bólu nie ma odpowiedniego bodźca. Prawie każdy super silny bodziec może powodować ból.
Ból to uniwersalne, nieprzyjemne doznanie zmysłowe i emocjonalne, związane z groźbą zniszczenia lub uszkodzenia tkanki, które już nastąpiło.
Ze względu na znaczenie biologiczne wyróżnia się dwa rodzaje bólu: fizjologiczny I patologiczny. Główne zadania bólu fizjologicznego:
1) informowanie organu o wszelkich formach zagrożenia jego istnienia lub integralności,
2) udział w organizacji zachowań adaptacyjnych mających na celu zapobieganie rozprzestrzenianiu się i likwidację szkody lub wyeliminowanie jej zagrożenia.
Ból zapewnia mobilizację większości układów organizmu w celu ochrony przed uszkodzeniem tkanek i towarzyszy mu pojawienie się zachowań obronnych. W zależności od sytuacji odczucie bólu i towarzyszące mu reakcje behawioralne i odruchowe można świadomie tłumić. Jednakże zmiany humoralne i wegetatywne w każdym przypadku utrzymują się, co jest nieuniknioną oznaką uszkodzenia tkanki. Dlatego przy łagodzeniu zespołów bólowych wskazane jest stosowanie leków, które mogą stabilizować funkcje fizjologiczne organizmu.
Po zorganizowaniu zachowań ochronnych ból traci swoje funkcje adaptacyjne i nabiera znaczenia niezależnego czynnika patogenetycznego. W przypadku wielu chorób ból jest jednym z pierwszych, a czasem jedynym przejawem patologii i głównym wskaźnikiem diagnostycznym.
W zależności od lokalizacji czynnika uszkadzającego wyróżnia się dwa rodzaje bólu: somatyczny I trzewiowy. Ból somatyczny jest związany z ekstremalnymi wpływami zewnętrznymi, podczas gdy ból trzewny jest spowodowany wewnętrznymi procesami patologicznymi.
Ból somatyczny dzieli się na dwa typy: podstawowy I wtórny. Podstawowy (epikrytyczny )ból objawia się natychmiast po uszkodzeniu, jest szybko rozpoznawany, łatwo określany jakością i lokalizacją, znika po ustaniu szkodliwej stymulacji i towarzyszy mu adaptacja. Wtórny (protopatyczny )ból objawia się 0,5-1 s po początkowym odczuciu, powoli realizuje się, jest słabo zdeterminowany pod względem jakości i lokalizacji, utrzymuje się przez długi czas po zaprzestaniu stymulacji i nie towarzyszy mu adaptacja.
Obecnie istnieją trzy główne teorie dotyczące mechanizmów odczuwania bólu:
1) teoria intensywności,
2) teoria specyfiki,
3) teoria rozkładu impulsów.
Zgodnie z teorią intensywności, supersilna stymulacja receptorów, niezależnie od ich modalności, powoduje aktywność wyładowań neuronów czuciowych o wysokiej amplitudzie i wysokiej częstotliwości, która jest przekształcana przez centralny układ nerwowy w odczuwanie bólu (kodowanie amplitudowo-częstotliwościowe). .
Zgodnie z teorią rozkładu impulsów, bodźce niszczące powodują szczególny porządek (wzorzec) impulsów doprowadzających, który różni się od działania wyładowczego wywołanego czynnikami obojętnymi dla organizmu (kodowanie odstępu impulsu). W tym przypadku centralny układ nerwowy przekształca przychodzący przepływ doprowadzający w uczucie bólu.
Natomiast teoria specyficzności zakłada (analogicznie do innych układów sensorycznych) istnienie specjalnych receptorów i nerwów doprowadzających, które reagują wzbudzeniem jedynie na bodźce o takim natężeniu, że mogą uszkodzić tkankę (kodowanie binarne i przestrzenne).
Zatem środek drażniący może powodować uczucie bólu tylko wtedy, gdy pod jego wpływem pojawi się specjalny, sygnalizacja algogenna- przepływ wymuszeń doprowadzających, w którym zgodnie z zasadą amplitudowo-częstotliwościowo-przestrzenną kodowana jest już informacja o zagrożeniu zniszczeniem lub uszkodzeniem tkanek organizmu.
Nazywa się układ sensoryczny zapewniający percepcję szkodliwych bodźców nocyceptywny . Receptorami tego układu są nocyceptory, dzielą się na cztery typy:
1) mechanoczułe, które są wzbudzane w wyniku mechanicznego przemieszczenia błony receptora,
2) chemowrażliwe, reagujące na substancje chemiczne uwalniane przez uszkodzone komórki (acetylocholina, histamina, serotonina, prostaglandyny),
3) termoczułe, które ulegają aktywacji pod wpływem bodźców termicznych spoza zakresu fizjologicznego,
4) multimodalny, reagujący zarówno na chemikalia, jak i na intensywne bodźce mechaniczne i termiczne.
Nocyceptory to receptory nieadaptacyjne o wysokim progu. W skórze twarzy i błonie śluzowej jamy ustnej, a także przyzębiu, miazdze i zębinie zębów reprezentowane są głównie przez wolne zakończenia nerwowe.
Błona śluzowa powierzchni przedsionkowej żuchwy w obszarze bocznych siekaczy charakteryzuje się wyraźną wrażliwością na ból. Najmniejszą wrażliwością na ból charakteryzuje się powierzchnia językowa błony śluzowej dziąseł. Na wewnętrznej powierzchni policzka w okolicy górnych zębów trzonowych znajduje się wąski odcinek błony śluzowej, całkowicie pozbawiony wrażliwości na ból.
Wyjątkowo silne uczucie bólu pojawia się już przy lekkim dotknięciu miazgi zęba, co wynika z dużej gęstości bardzo wrażliwych zakończeń nerwowych i włókien, które wnikają w zębinę aż do granicy szkliwa i zębiny. Na 1 cm 2 zębiny przypada 15 000-30 000 receptorów bólu, na granicy szkliwa i zębiny, liczba nocyceptorów sięga 75 000, podczas gdy w skórze ich liczba nie przekracza 200. Wszystko to powoduje szczególne nasilenie choroby; ból powstający pod wpływem temperatury, bodźców chemicznych i mechanicznych w przypadku uszkodzenia i zniszczenia tkanek zęba, w tym podczas ich leczenia.
Sygnały czuciowe z nocyceptorów okolicy jamy ustnej dostają się do ośrodkowego układu nerwowego przez mielinowane włókna nerwowe typu Ab i Ad, a także przez niemielinowane włókna grupy C, z których większość przechodzi przez drugą i trzecią gałąź nerwu trójdzielnego. Docierają się informacje od nocyceptorów o dysfunkcji tkanek jamy ustnej tylny zakręt środkowy i do odcinków środkowych kora orbitalna półkule mózgowe.
Ścisły związek pomiędzy różnymi jądrami nerwu trójdzielnego i ich oddziaływanie z jądrami formacji siatkowej powoduje szerokie napromieniowanie wzbudzenia, co utrudnia lokalizację bólu zęba i jego odbicie (projekcję) na dość odległe obszary twarzy, głowy i szyja.
Czasami po zabiegu usunięcia dotkniętego zęba utrzymuje się uczucie bólu, które nazywa się Fantom . Ból fantomowy powstaje na skutek wywołania aferentacji nocyceptywnej z chorego zęba poprzedzającej jego usunięcie neurogenny (centralny ) uczulenie - zwiększona wrażliwość związana ze zwiększoną pobudliwością w przewodzie i centralnych częściach układu nocyceptywnego. Dodatkowe podrażnienie podczas zabiegu powoduje pojawienie się utrzymujących się patologicznie wzmożonych ognisk krążenia pobudzenia w ośrodkowym układzie nerwowym, co jest odbierane przez komórki kory mózgowej jako długotrwały, często ciągły ból. Miejscowe działania lecznicze nie prowadzą do zmniejszenia lub ustania tego bólu, gdyż jego źródło leży w strukturach ośrodkowego układu nerwowego, na który należy oddziaływać poprzez aktywację układu antynocyceptywnego mózgu.
Do głównych funkcji endogennego układu antynocyceptywnego należy ograniczenie poziomu pobudzenia bólowego oraz regulacja i utrzymanie progu wrażliwości na ból. Zapewnia to mechanizm presynaptycznego i postsynaptycznego hamowania neuronów nocyceptywnych na wszystkich poziomach ośrodkowego układu nerwowego. Struktury mózgowe opiatowe, adrenergiczne, dopaminergiczne i serotoninergiczne uczestniczą w realizacji wpływu układu antynocyceptywnego. Kluczowe znaczenie ma produkcja opiatowych związków morfinopodobnych – endorfin, enkefalin i dinarfin.
Próg bólu powstaje w wyniku współdziałania układu nocyceptywnego i antynocyceptywnego, które znajdują się w stanie ciągłej aktywności tonicznej. Wyeliminowanie stałego hamującego wpływu układu antynocyceptywnego może prowadzić do stanu hiperalgia lub nawet pojawienie się samoistnego bólu. Wzrost aktywności tonicznej układu antynocyceptywnego prowadzi do rozwoju wrodzonego analgia- niewrażliwość na ból.
Strach, tłumiąc aktywność układu antynocyceptywnego, gwałtownie zwiększa reakcję na ból, obniża próg wrażliwości na ból, a stany takie jak agresja-wściekłość, wręcz przeciwnie, zwiększają go. Przeszacowanie natężenia bólu może wiązać się z przygotowaniem i przewidywaniem zabiegów medycznych. Jednak wrażliwość na ból zmniejsza się, gdy dana osoba jest ostrzegana z wyprzedzeniem o charakterze nadchodzącego uderzenia. Wyjaśnienia lub rozpraszające rozmowy przed zabiegiem znacznie zmniejszają ból i zmniejszają potrzebę stosowania leków przeciwbólowych.
Specyficzną cechą funkcji sensorycznej okolicy jamy ustnej jest wrażliwość smakowa.
Smak– wrażenie wynikające z percepcji czterech elementarnych właściwości smakowych substancji chemicznych rozpuszczonych w płynie ustnym – słodki, gorzki, kwaśny I słony.
System sensoryczny realizujący percepcję kontaktową i ocenę właściwości smakowych substancji chemicznych, na które oddziałują narząd smaku, zwany analizator smaku .
Ludzki narząd smaku przedstawione kubki smakowe które zlokalizowane są głównie w brodawki języka: w kształcie grzyba, w kształcie liścia I w kształcie koryta. Brodawki w kształcie grzyba znajdują się głównie na błonie śluzowej czubka języka, brodawki w kształcie liścia znajdują się wzdłuż bocznej powierzchni tylnych części języka, a brodawki w kształcie rowka znajdują się z tyłu, u nasady języka. Oddzielne kubki smakowe znajdują się na podniebieniu miękkim i twardym, tylnej ścianie gardła, migdałkach, nagłośni i krtani.
Dotykowy układ zmysłów wraz z proprioceptywnym, wzrokowym i przedsionkowym układem zmysłów „zaopatruje” mózg w informacje o położeniu i ruchu ciała w przestrzeni, o położeniu jego poszczególnych części. Ponadto pełni ważną rolę w orientacji człowieka w otoczeniu (zmysł dotyku rozwija się szczególnie silnie u osób niewidomych i głuchoniewidomych, dzięki czemu osoby te mogą uniknąć narażenia na działanie szkodliwego czynnika). Dzięki dotykowemu układowi zmysłów niemowlę nawiązuje kontakt z mamą, wykonuje różnorodne czynności zabawowe, edukacyjne i porodowe, intymne relacje między mężczyzną i kobietą oraz poczucie komfortu, jakie daje noszone przez siebie ubranie. W zasadzie takie przykłady świadczące o znaczeniu odbioru dotykowego można wymieniać wielokrotnie. Powiedzmy jedno: naruszenie tego rodzaju wrażliwości znacznie ogranicza możliwości adaptacyjne człowieka i pozbawia go wielu radości życia. Dotykowy układ sensoryczny zajmuje szczególne miejsce u ssaków, pełniąc funkcje życiowe - dotykową eksplorację otoczenia, odżywianie, wytwarzanie dźwięku itp.
Wrażliwość dotykowa jest znacznie zwiększona w obszarach ciała pokrytych włosami. Tłumaczy się to tym, że włosy pełnią rolę dźwigni i kilkakrotnie wzmagają przenoszenie podrażnień, a ponieważ 95% powierzchni ludzkiego ciała pokrywają włosy, w niektórych obszarach są one ledwo zauważalne, każdy dotyk powierzchni ciało ulega znacznej intensyfikacji.
Receptory analizatora dotykowego. Wyróżnia się następujące główne mechanoreceptory: wolne, nieotoczkowane zakończenia nerwowe, wolne zakończenia nerwowe mieszków włosowych, krążki Merkla, ciałka Ruffiniego, ciałka Meissnera i ciałka Paciniego. Struktura tych receptorów jest inna, są one rozmieszczone nierównomiernie i zlokalizowane na różnych głębokościach skóry. Pierwsze dwa typy receptorów są pierwotne (są końcami dendrytu wrażliwego neuronu), pozostałe są wtórne (są to otoczkowane wyspecjalizowane komórki, które przekształcają działanie mechaniczne w potencjał receptora, który jest przekazywany do dendrytu wrażliwego neuronu). neuronu). Rozważmy poszczególne typy receptorów (ryc. 4.1).
Ryż. 4.1. Schemat budowy i położenia mechanoreceptorów w skórze na obszarach nieowłosionych (A) i owłosionych (B).
Wolne, nieotoczkowane zakończenia nerwowe są najczęstszymi receptorami skóry. Zlokalizowane są głównie w warstwie brodawkowej skóry właściwej – zazwyczaj biegną wzdłuż małych naczyń i reprezentują gałęzie dendrytu neuronów doprowadzających. Pierwotnie uważano je za receptory bólu, ale obecnie uważa się je za receptory multimodalne, które reagują na ból, temperaturę i bodźce mechaniczne. Są to receptory, które powoli się dostosowują: reagują przez cały czas działania bodźca.
Wolne zakończenia nerwowe mieszków włosowych reprezentują także gałęzie dendrytu neuronu doprowadzającego, które oplatają mieszek włosowy. Zwykle do mieszków włosowych docierają włókna z kilku neuronów czuciowych, ale jednocześnie ten sam dendryt neuronu czuciowego unerwia kilka mieszków włosowych. Włosy, jak wspomniano powyżej, pełnią rolę dźwigni zwiększającej podrażnienie zakończeń nerwowych, co wyjaśnia dużą wrażliwość włosów na dotyk. Receptory te reagują głównie na lekki dotyk i dokonują przestrzennej i czasowej dyskryminacji dotykowej.
Dyski Merkla (kompleksy komórkowe) to zmodyfikowane komórki nabłonkowe, z którymi dendryty neuronów doprowadzających tworzą synapsy. Występują w warstwie podstawnej naskórka i częściowo w warstwie brodawkowej skóry właściwej w postaci małych skupisk. Szczególnie dużo krążków Merkla występuje w obszarach skóry o dużej wrażliwości, tj. w gołej skórze palców i na ustach. W skórze owłosionej leżą w specjalnych ciałkach w kształcie dzwonów, wystających ponad otaczającą powierzchnię skóry (każda taka formacja, zwana dotykowym ciałkiem Pincusa-Iggo, zawiera 30-50 komórek Merkla związanych z doprowadzającymi włóknami nerwowymi). Przy wysokości około 0,1 mm i średnicy 0,2-0,4 mm ciała te są ledwo widoczne gołym okiem.
Ponieważ dyski Merkla powoli dostosowują się do receptorów, uważa się je za czujnik proporcjonalny, tj. Im silniejszy bodziec, tym aktywniejsze jest wytwarzanie w nich potencjału receptorowego. Receptory te są uważane za receptory ciśnienia lub siły, ponieważ postrzegają zmiany siły mechanicznej.
Byk (zakończenia) Ruffini zlokalizowane są w skórze głowy – w głębokich warstwach naskórka oraz w warstwie brodawkowej skóry właściwej. Są to wrzecionowate kapsułki utworzone przez ściśle splecione włókna kolagenowe. Wewnątrz takiej kapsułki znajduje się ciecz, w której zanurzone są gałęzie dendrytu neuronu czuciowego. Podobnie jak dyski Merkel, są one receptorami nacisku lub siły.
Ciałka Meissnera (dotykowe ciałka Meissnera) Są to kapsułki w kształcie stożka lub owalu. Kapsułka jest zorientowana prostopadle do powierzchni skóry. Jego ściany tworzą liczne komórki blaszkowate, pomiędzy którymi zakończenia dendrytu neuronu czuciowego znajdują się równolegle do powierzchni skóry. Receptory te znajdują się w brodawkach samej skóry właściwej, w obszarach pozbawionych włosów (skóra dłoni, podeszew, palców rąk i nóg, a także warg, brodawek sutkowych i narządów płciowych). W skórze owłosionej jest ich mniej i tutaj przyjmują postać receptorów mieszków włosowych. Reagują na szybkość zmiany siły, tj. są czujnikiem prędkości.
Ciałka Paciniego (ciałka blaszkowate, ciałka Vatera-Paciniego)- największe i najbardziej rozpowszechnione receptory w organizmie, dlatego są najlepiej zbadanymi receptorami skóry. Znajdują się one w skórze podskórnej i częściowo w głębokich warstwach skóry właściwej. Ponadto znajdują się w ścięgnach i powięziach mięśni, w okostnej i torebkach stawowych. Ciałko Paciniego przypomina cebulę i składa się z torebki zewnętrznej, opuszki wewnętrznej i zamkniętego dendrytu neuronu doprowadzającego. Przestrzeń pomiędzy kapsułką zewnętrzną a kolbą wewnętrzną, a także wnętrze kolby wypełniona jest cieczą (płynem mózgowo-rdzeniowym). Wzbudzenie tych receptorów następuje przy krótkotrwałym (w ciągu 0,1 ms) przemieszczeniu kapsułki o 0,5 µm.
Ciałka Paciniego są uważane za czujnik przyspieszenia. Dzięki swoim właściwościom wyczuwają najmniejsze odkształcenie skóry w kontakcie z różnymi przedmiotami i glebą, tj. z jaką prędkością przesuwa się skóra?
Zatem większość receptorów dotykowych jest z reguły zlokalizowana w głębokich warstwach naskórka i warstwie brodawkowej skóry właściwej. Wszystkie z nich można podzielić na trzy główne typy:
- receptory ciśnienia (czujniki siły), które zachowują się jak czujniki proporcjonalne, tj. Im silniejszy bodziec, tym aktywniejsze jest wytwarzanie w nich potencjału receptorowego. Dlatego nazywane są również receptorami proporcjonalnymi. Są to wolne, nieotoczkowane zakończenia nerwowe, dyski Merkle’a, ciałka Ruffiniego;
- receptory dotyku (czujniki prędkości) reagować na szybkość zmian siły, tj. prędkość wcięcia bodźca, dlatego przeprowadzana jest przestrzenna i czasowa dyskryminacja dotykowa. Są to ciała Meismera i receptory mieszków włosowych;
- receptory drgań (czujniki przyspieszenia)– Ciałka Paciniego – reagują na zmiany szybkości działania mechanicznego.
Należy jednak podkreślić, że bodźce mechaniczne, działające zwykle na skórę, pobudzają jednocześnie w różnym stopniu kilka typów mechanoreceptorów, w zależności od charakteru bodźca. Dlatego powstających wrażeń nie można przypisać receptorom jednego typu. W związku z tym w życiu codziennym trudno jest rozróżnić odczucia nacisku i dotyku.
Jak działają mechanoreceptory. Niezależnie od tego, że jedne receptory reagują na zmianę siły, inne na szybkość zmian tej siły, a jeszcze inne na drugą pochodną zmiany siły, we wszystkich przypadkach zasada działania receptora jest taka, że pod wpływem bodźca mechanicznego w błonie receptora zmienia się przepuszczalność jonowa, co prowadzi do pojawienia się potencjału receptora. Powoduje uwolnienie nadajnika, czemu towarzyszy pojawienie się potencjału generatora w dendrytach wrażliwego neuronu, w wyniku czego zmienia się częstotliwość generowania potencjałów czynnościowych. O różnicach w odbiorze bodźców mechanicznych decyduje szybkość adaptacji receptorów dotykowych. Zatem szybko dostosowujące się receptory są czujnikami prędkości lub przyspieszenia, a wolno dostosowujące się receptory są czujnikami zmian siły. Jednocześnie o szybkości adaptacji decyduje budowa receptorów - obecność kompleksowo zorganizowanej torebki receptorowej zwiększa szybkość jej adaptacji (skraca potencjał receptora), gdyż taka kapsułka dobrze przewodzi szybkie zmiany i tłumi wolne zmiany ciśnienia. Duże znaczenie ma adaptacja mechanoreceptorów skóry – dzięki tej właściwości receptorów przestajemy odczuwać ciągły nacisk ubrania, przyzwyczajamy się do noszenia soczewek kontaktowych na rogówce oczu, a okularów na nosie itp.
Przekazywanie informacji dotykowych do działu centralnego. Informacje sensoryczne z mechanoreceptorów skóry przekazywane są do kory mózgowej za pośrednictwem włókien nerwowych cienkie i klinowate pęczki, tworzące układ lemniskalny. Pęczek cienki, czyli pęczek Gaulle’a, przenosi informacje z receptorów kończyn dolnych i dolnej części tułowia, natomiast pęczek klinowaty, czyli pęczek Burdacha, przenosi informacje z receptorów kończyn górnych i górnej części tułowia. tułów. Obie ścieżki składają się z neuronów doprowadzających (znajdują się w zwojach rdzeniowych), których aksony wchodzą do tylnych rogów rdzenia kręgowego i bez przerwy są wysyłane jako część tylnych kolumn do cienkiego (jądro Gaulla) i klina Jądra rdzenia przedłużonego w kształcie jądra Burdacha. Aksony neuronów tych jąder całkowicie przecinają się na poziomie oliwek, tworząc przyśrodkowy lemniscus (pętlę), a wznosząc się dalej, kończą się określonymi jądrami wzgórza, które ze względu na swoje anatomiczne położenie nazywane są brzuszno-podstawnymi złożony. Neurony określonych jąder wzgórza wysyłają swoje aksony do obszarów somatosensorycznych kory mózgowej (SI i SII). Uszkodzenie tylnych słupków klinicznie objawia się utratą czucia mięśniowo-stawowego, wibracji i wrażliwości dotykowej po uszkodzonej stronie przy jednoczesnym zachowaniu wrażliwości na ból i temperaturę.
System lemniskalowy przekazuje precyzyjne (pod względem siły i miejsca uderzenia) i złożone (o nacisku, dotyku, wibracjach i ruchu w stawach) informacje z dużą prędkością (do 80 km/s).
Dla wszystkich elementów układu lemniskalnego (tylne kolumny rdzenia kręgowego, jądra smukłe i klinowate, jądra wzgórza i obszary korowe) zidentyfikowano wyraźną organizację topograficzną projekcji skóry, tj. Każdy obszar skóry przeciwnej części ciała zajmuje określoną strefę, której powierzchnia zależy od funkcjonalnego znaczenia tej części ciała.
Niektóre impulsy z receptorów ciśnienia skóry i błon śluzowych przekazywane są do kory mózgowej i dalej brzuszny przewód rdzeniowo-rdzeniowy, który biegnie jako część przednich kolumn rdzenia kręgowego. Natomiast w układzie rdzeniowo-wzgórzowym na poziomie jąder wzgórza nie ma prawidłowej organizacji somatotopowej reprezentacji powierzchni ciała.
Szczególne miejsce w przekazywaniu informacji sensorycznych z mechanoreceptorów zajmuje para V nerwów czaszkowych - nerw trójdzielny, który w swoich trzech gałęziach zawiera aferenty pochodzące z twarzy i jamy ustnej. Unerwia skórę, zęby, błonę śluzową jamy ustnej, język i rogówkę. Do chwili urodzenia układ trójdzielny jest już dobrze rozwinięty i przekazuje sygnały czuciowe, które wyzwalają zachowanie żywieniowe. To ona zapewnia noworodkowi pierwszą zmysłową znajomość ze światem zewnętrznym.
Korowy poziom analizy informacji dotykowych. Początkowo docierają informacje z neuronów określonych jąder wzgórza dwa projekcyjne obszary somatosensoryczne kory mózgowej (SI.ISI). W szczególności informacje z neuronów kompleksu brzuszno-podstawnego przesyłane są (przeciwnie) do pierwszej strefy projekcji, która u naczelnych i ludzi zlokalizowana jest w zakręcie postcentralnym (SI). Z neuronów tylnej grupy jąder wzgórza informacje docierają głównie (przeciwstronnie i ipsilateralnie) do drugiego obszaru somatosensorycznego kory (SII), który znajduje się w obszarze szczeliny Sylviana (bocznej) ( obok strefy słuchowej). Z tych dwóch obszarów somatosensorycznych projekcji informacja dociera do przedniego i tylnego obszaru asocjacyjnego kory.
Obszar somatosensoryczny pierwszej projekcji, zlokalizowany w zakręcie pocentralnym (strefy pierwotne – pole I i III wg Brodmanna, strefy wtórne – pole II i V), stanowi w istocie koniec drogi lemniskalnej i rdzeń analizatora dotykowego . Od pozostałych obszarów kory różni się bardzo wysokim stopniem organizacji topograficznej (projekcje różnych obszarów powierzchni ciała na korę somatosensoryczną realizowane są według zasady „punkt do punktu”). Zjawisko to nazywa się somatotopia lub topografiareprezentacja. O występowaniu somatotopii świadczy fakt, że w przypadku podrażnienia powierzchni skóry krótkimi, punktowymi dotykami, pierwotna reakcja w korze somatosensorycznej zlokalizowana jest na ściśle ograniczonym obszarze. Wykazano, że wielkość reprezentacji odpowiednich obszarów powierzchni skóry u ludzi i naczelnych w zakręcie pośrodkowym nie jest powiązana z wielkością powierzchni ich ciała, lecz zależy od biologicznego znaczenia informacji odbieranych przez jednego lub inny obszar skóry. Na przykład u danej osoby reprezentacja warg, twarzy i dłoni w tej strefie jest znacznie większa niż reprezentacja tułowia i kończyn dolnych. Daje to specyficzny wzór homunkulusa czuciowego - odbicie ciała ludzkiego w zakręcie postcentralnym (ryc. 4.2). Charakter tego wzoru wskazuje na wysoką czułość i subtelne rozróżnianie tych części ciała, a także ich znaczenie biologiczne. Zatem badając przedmiot, gdy chcemy poznać jego kształt, obecność chropowatości itp., gładzimy ten przedmiot, tj. Dotykamy jego powierzchni skórą dłoni.
Kiedy kora w regionie SI zostaje zniszczona w wyniku urazu lub usunięta w celach terapeutycznych, pojawiają się deficyty percepcji. Stymulacja skóry może być nadal postrzegana jako taka, ale zdolność jej lokalizacji i rozpoznawania szczegółów przestrzennych bodźca jest upośledzona. Na przykład pacjenci nie byli w stanie odróżnić owalu od równoległościanu za pomocą dotyku (w klinice to zaburzenie nazywa się asterognoza). Stopień niedoboru zależy od wielkości uszkodzonego obszaru kory. Tutaj znowu pojawia się organizacja somatotopowa. Trzeba jednak powiedzieć, że po wystarczająco długim czasie takie naruszenia słabną. Wydaje się, że poprawa ta wynika ze zdolności innych obszarów korowych (np. obszaru 5 kory ciemieniowej, sąsiadującego z SI) do przejmowania funkcji SI.
Ryc.4.2. Schemat homunkulusa sensorycznego (organizacja somatotopowa ludzkiej kory somatosensorycznej SI).
Przekrój półkul (na poziomie zakrętu pośrodkowego) w płaszczyźnie czołowej. Zapisy przedstawiają przestrzenną reprezentację powierzchni ciała w korze, ustaloną na podstawie lokalnej stymulacji mózgu przytomnych pacjentów.
Analiza informacji pochodzących z receptorów dotykowych pierwszej strefy somatosensorycznej odbywa się za pomocą neuronów połączonych pionowo głośniki, które można uznać za rodzaj jednostek funkcjonalnych, czyli bloków kory. Każda taka kolumna, otrzymując informację z receptorów tej samej modalności, znajdujących się w tym samym polu recepcyjnym skóry, przeprowadza tę analizę przy udziale wyspecjalizowanych neuronów, których liczba w kolumnie sięga 10,5. Każdy z tych neuronów jest „dostrojony” do określonej cechy, której obecność w napływającej informacji powoduje pobudzenie odpowiedniego neuronu. Dzięki działaniu kolumn mózg otrzymuje informację o wszystkich właściwościach bodźca oddziałującego na odpowiedni obszar skóry.
Druga strefa somatosensoryczna kory mózgowej (SII), zlokalizowana w obszarze szczeliny Sylviana w pobliżu strefy słuchowej (40. i 51. pole), odbiera impulsy z receptorów dotykowych skóry „ich” i strony przeciwnej . Strefa ta zawiera dokładne i szczegółowe odwzorowanie powierzchni ciała, podobnie jak pierwsza strefa somatosensoryczna, z tą różnicą, że projekcje obu połówek ciała w drugiej strefie somatosensorycznej całkowicie się pokrywają, dzięki czemu informacje dochodzące z prawej i lewej strony połowa ciała jest łączona i porównywana, tj. . występuje dwustronny reprezentacja somatotopowa. Uważa się, że SII odgrywa szczególną rolę w koordynacji sensorycznej i motorycznej czynności po obu stronach ciała (np. chwytanie lub dotykanie obiema rękami). Możliwe, że drugi obszar somatosensoryczny może dodatkowo sprawować kontrolę nad dośrodkowym przekazywaniem sygnału w jądrach wzgórza.
Z pierwotnej i wtórnej strefy projekcyjnej kory informacja z receptorów dotykowych przedostaje się do przedniej (czołowej) i tylnej strefy skojarzeniowej kory, dzięki czemu proces percepcji zostaje zakończony, tj. następuje rozpoznanie obrazu (akceptacja sygnału). Realizowane jest to przy udziale specjalnych neuronów („neuronów „babci”) poddawanych „treningowi” w procesie indywidualnego rozwoju człowieka.
Ogólnie rzecz biorąc, rola kory somatosensorycznej polega na integralnej ocenie sygnałów somatosensorycznych, włączeniu ich do sfery świadomości, syntezie polisensorycznej i sensorycznym wsparciu rozwoju nowych umiejętności motorycznych. Usunięcie lub uszkodzenie kory somatosensorycznej prowadzi do upośledzenia możliwości lokalizacji wrażeń dotykowych, a ich elektryczna stymulacja powoduje uczucie ucisku, dotyku, wibracji i swędzenia.
