Kur žmonės turi daugiausiai lytėjimo receptorių? Odos analizatoriaus receptorių formacijų klasifikacija ir struktūra. Smegenėlių fiziologija, jos įtaka motorinėms ir autonominėms organizmo funkcijoms
Somatosensorinė sistema apima odos jautrumo sistemą ir jautrią raumenų ir kaulų sistemos sistemą, kurioje pagrindinis vaidmuo tenka propriorecepcijai.
1) Informacijos gavimas iš receptorių.
2) Informacijos apie įvairius dirgiklius apdorojimas.
Mechanoreceptoriai
Nocireceptoriai
Termoreceptoriai
Savininkai
Greitai prisitaiko: plauko folikulo receptoriai, Pacinio kraujo kūneliai, Meisnerio kraujo kūneliai, Krause spurgai, Laisvieji n. Aδ tipo galūnės.
Lėtai prisitaiko: Merkel diskai, Taurus Rufini, laisvas n. pabaigos kaip C.
Plaukų folikulų receptoriai
Vieta: vidiniame odos sluoksnyje, aplink plauko folikulą
Prisitaikymas: greitas. Iškrova sustoja praėjus 50-500 ms po stimulo įjungimo
Priėmimas: dėl judėjimo, plaukų trūkčiojimo, bet ne dėl jų pasislinkimo laipsnio
Inervacija: viena nervinė skaidula gali aptarnauti kelis šimtus folikulų, o kiekvieną folikulą gali inervuoti daug receptorių
Pacinio kraujo kūneliai (lamelinis korpusas, Vater-Pacini korpusas)
Struktūra: turi svogūno ar matrioškos lėlės struktūrą. Uždarytas jungiamojo audinio gleivinėse. Viduje yra elipsės formos nervo langas.
Dydis: 0,5–0,7 mm skersmens ir apie 1–2 mm ilgio
Vieta: tiek plaukuotoje, tiek lygioje odoje, giliai odoje (poodinių sluoksnių riebaliniame audinyje, giliau nei kiti tirpalai), mažai lūpose, pirštų galiukuose
Priėmimas: stiprūs ir staigūs odos slėgio pokyčiai. Jie nereaguoja į nuolatinį spaudimą. Vibracija: reaguoti į vibraciją nuo 70 iki 1000 Hz. Tačiau didžiausias jautrumas yra esant 200-400 Hz vibracijos dažniui, šiuo atveju jie gali reaguoti į tik 1 mikrono odos deformaciją.
Vietinės anestezijos metu Pacinijos kraujo kūneliai neišsijungia
Meissnerio kraujo kūneliai
Įsikūręs paviršiniuose lygiosios odos sluoksniuose (papiliarinėje dermoje) ir ant gleivinių. Daugiausia jų yra ant lūpų, delnų, pirštų, padų
Jie yra plaukų folikulų receptorių analogai lygiai odai.
Struktūra: ovalo formos jungiamojo audinio kapsulė (ilgis 40-180 µm, plotis 30-60 µm)
Nervų galūnėlės kapsulės viduje suformuoja spiralę, kurios šakas viena nuo kitos izoliuoja Schwann ląstelių membranos.
Kapsulė yra pritvirtinta prie viršutinių epitelio sluoksnių kolageno skaidulomis (tai padidina mechaninį ryšį tarp jos ir odos paviršiaus).
Priėmimas: reaguoja į prisilietimą ar spaudimą
Greitai pritaikomas. Iškrova sustoja praėjus 50-500 ms po stimulo įjungimo
Jie reaguoja į žemo dažnio 10-200 Hz vibraciją, kurių didžiausias dažnis yra 30 Hz.
Turėkite mažus imlius laukus
Krause kūgiai (Terminal Krause kolbos, Krause lemputės)
Vieta: lygus odos epidermis ir gleivinės. Aptinkama tik ne primatų žinduoliams (ne žmonėms)
Struktūra: panašus į Meissnerio kūnelius. Sluoksninė kapsulė, kurios viduje yra spiralės arba lazdelės formos nervinis galas
Priėmimas: Ilgą laiką buvo manoma, kad tai šalti sprendimai, bet taip nėra. Krause kolbos reaguoja į žemo dažnio 10-100 Hz vibraciją.
Lėtai prisitaikantys lytėjimo receptoriai
1) Merkel diskai
2) Ruffini Taurus
3) Laisvos nervų galūnės (C tipas)
Jutimo kontrasto iliuzija
Merkel diskai
Vieta: lygios odos vietose jie išsidėstę mažomis grupėmis žemiausiuose epidermio sluoksniuose, iš kur nukreipiami į dermos papiles. Plaukuotose vietose jie išsidėstę specialiuose lytėjimo diskuose (Pincus-Iggo kūnuose) – nedideliuose odos pakilimuose.
Struktūra: kapsulės su dideliais, netaisyklingos formos branduoliais ir mikrovilgeliais
Inervacija: trys lytėjimo diskai gali turėti vieną nervinę skaidulą, o lytėjimo diskų viduje visus Merkel diskus (30-50 vnt) aptarnauja 1-oji nervo šaka.
Priėmimas: reaguoti į prisilietimą ar spaudimą. Stimulas – epidermio lenkimas veikiant mechaniniam dirgikliui. Lėtai prisitaikyti.r-ry. Toliau generuokite potencialą, net jei slėgis palaikomas ilgą laiką. Jie turi mažus imlius laukus.
Ruffini kūneliai (Ruffini cilindrai, Ruffini galūnės)
Vieta: apatinis dermos ir gleivinės sluoksnis
Priėmimas: Buvo manoma, kad jie reaguoja į karštį, bet taip nėra. Reaguokite į ilgalaikį odos poslinkį ir spaudimą.
Lėtai prisitaikykite, toliau generuokite potencialą net tada, kai slėgis palaikomas ilgą laiką.
Jie turi didelius receptorių laukus.
Nervų galūnės nemokamai
Vieta: epidermyje ir dermoje, dažniausiai pasitaikantys sprendimai. Aptinkama beveik visose odos vietose.
Struktūra: neturi specializuotų detektoriaus elementų. A tipo delta (mielinizuoti) arba C tipo (nemielinizuoti) skaidulos tęsiasi nuo galūnių.
Priėmimas: sujaudinta labai silpna, beveik slenksčio stimuliacija. Jie reaguoja tik į 1 dirgiklio gradaciją (taip-ne). Gali aptikti silpnus mechaninius dirgiklius, judėjimą ant odos (ropojantis vabzdys)
Prisitaikymas: A tipo delta pluoštai... ?
Priekinis spinotalaminis traktas – žr. nuotrauką
· Pirmasis neuronas – nugarinėse šaknyse esantys aksonai patenka į SPM nugarinį ragą, kūnas yra SPM ganglione, dendritas baigiasi odos mechanoreceptoriuose.
· Antrasis neuronas – aksonai pereina į kitą SPM pusę ir suformuoja priekinį spinotaminį traktą, kūną ir dendritus želatininės medžiagos ląstelėse (SPM užpakalinis ragas)
· Trečiasis neuronas – aksonai: dalis postcentralinėje girnoje, dalis viršutinėje parietalinėje skiltyje, kūnas ir dendritai užpakaliniuose ventrolateraliniuose talamo branduoliuose
Propriocepcija.
Propriorecepcija – tai mūsų pačių kūno laikysenos ir judėjimo suvokimas. Laikyseną lemia kiekvieno sąnario kaulų kampas, nustatytas pasyviai (išorinėmis jėgomis) arba aktyviai (raumenų susitraukimu). Jų darbas sujungia signalus iš vestibuliarinio organo, kuris leidžia nustatyti kūno padėtį gravitacijos lauke. Proprioreceptoriai taip pat dalyvauja mūsų sąmoningoje ir nesąmoningoje motorinėje veikloje. Aferentinės ir eferentinės sistemos susijungia, kad sukurtų sąmoningus proprioceptinius pojūčius. Jei pojūtis, pavyzdžiui, judesys sąnaryje, išlieka pašalinus vieną iš sistemos komponentų, tai nebūtinai reiškia, kad jis paprastai nedalyvauja formuojant šį jutimą. Tai atitinka nervų sistemos pertekliaus principą. Aferentinė informacija gali būti moduliuojama sinapsėse mažėjančiu slopinimu.
Tose sinapsėse, per kurias aferentų aktyvumas perduodamas į centrinį somatosensorinį neuroną, jis gali pakeisti to neurono recepcinio lauko dydį, jei slopinami aferentai, ateinantys iš periferinės recepcinio lauko dalies.
Propororeceptorių tipai
Žinduoliai:
1) Raumenų verpstės
Žinduolių raumenų skaidulos
1) Ekstrafuzinis. Atlikite visą raumenų susitraukimo darbą
2) Intrafuzinis. Jiems trūksta aktino ir miozino. Jie skirti aptikti įtampą naudojant sprendimus, vadinamus raumenų verpstės
· Statinis. Jie reaguoja nuolatine raumenų įtampa. Aptikta susitraukimo jėga
· Dinamiškas. Jie reaguoja į raumenų tempimą. Aptiktas susitraukimo greitis
2) Golgi sausgyslių organai
IN sausgyslės- raumens dalis, kuri yra jungiamojo audinio darinys, per kurį raumuo prisitvirtina prie kaulo.
SOG – klasterio formos juslinės galūnės (2-3 mm ilgio ir 1-1,5 mm pločio). Juos jaudina raumenų susitraukimas dėl sausgyslių įtampos.
3) Sąnarių receptoriai
Sąnarinėse kapsulėse: galūnės kaip Ruffini kūneliai. Lėtai prisitaiko. Kiekvienas turi savo „sužadinimo kampą“
· Sąnarių raiščiuose: galūnės kaip Golgi korpusas ir Paciniano korpusas. Jie aktyvuojami, kai sąnarys pasislenka į kraštutines padėtis arba kai jo sukimasis yra už normalaus diapazono ribų.
Nervų takai
1) Žievės proprioceptinis kelias– tiksliai lokalizuoti sąmoningi proprioreceptiniai pojūčiai
· Burdacho kelias
· Golio kelias
Jo pralaimėjimai:
1. Padėties ir judėjimo pojūčio praradimas. Užmerktomis akimis pacientas negali nustatyti savo galūnių padėties
2. Astereognozė. Užmerktomis akimis pacientas gali atpažinti ir apibūdinti objektą liesdamas.
2) Smegenėlių takai– nesąmoningas judesių koordinavimas
Lankstus kelias
Valdytojo kelias
Šių takų pažeidimai: judesių koordinacijos sutrikimas. Be vizualinės kontrolės atlikti net paprasčiausius judesius, nepadarius grubių klaidų, tampa neįmanoma. Pavyzdžiui, palieskite nosies galiuką.
Kūno schema
Kūno schema– nesąmoningos idėjos apie savo kūno ir jo dalių padėtį erdvėje, apie jo ribas ir dinamines charakteristikas.
Kūno diagramos savybės (pagal Haggardą ir Wolpertą)
1) Erdvinis kodavimas
3 dimensijos kūno ir aplinkinių objektų erdvinės koordinatės. Kūno ribų idėja gali neatitikti jo tikrųjų ribų (tenisas - kūno kaip raketės galo vaizdavimas).
2) Moduliškumas
Kūno diagrama nėra pavaizduota nė viename smegenų regione. Skirtingos kūno dalys yra skirtingose žievės vietose.
3) Pritaikymas
Idėjos apie savo kūno diagramą vystosi per gyvenimą.
Somatosensorinis plastiškumas
4) Atnaujinimas judant
Atlikus judesius, kūno diagrama keičiasi pagal naują kūno padėtį
5) Tarpasmeniškumas
Šv su veidrodiniais neuronais.
6) Supramodalumas
Oliveris Sacksas. „Žmogus, kuris iškrito iš lovos“ Kūno schema nesusijusi su pirminiu jutimo būdu. Ji apima propriocepciją, regėjimą, lytėjimo informaciją ir kt. Jutiminė informacija perkoduojama į abstrakčią supramodalinę formą.
7) nuoseklumas
Formuojant kūno diagramą integruojama informacija iš skirtingų pojūčių.
Susijusi informacija.
Somatosensorinė sistema jungia nervinius mechanizmus, kurie renka jutiminę informaciją iš viso kūno. Somatiniai pojūčiai yra priešingi specifiniams pojūčiams, kurie apima regėjimą, klausą, uoslę, skonį ir pusiausvyrą.
Trys fiziologiniai somatinių pojūčių tipas: (1) mechanorecepcinis, įskaitant lytėjimo pojūčius ir padėties jutimą; juos stimuliuoja mechaniniai tam tikrų kūno audinių poslinkiai; (2) termoreceptyvi, atsirandanti veikiant karščiui ir šalčiui; (3) skausmas, kurio atsiradimas yra susijęs su bet kurio audinius pažeidžiančio veiksnio veikimu.
Kitos somatinių pojūčių klasifikacijos. Taip pat yra ir kitų somatinių pojūčių klasifikacijų: (1) eksteroceptiniai pojūčiai, atsirandantys stimuliuojant kūno paviršiuje esančius receptorius; (2) proprioreceptiniai pojūčiai, susiję su fizine kūno būkle, įskaitant kūno padėtį, raumenų ir sausgyslių būklę, spaudimo pėdų padams laipsnį ir net pusiausvyros jausmą (kuris dažnai laikomas specifiniu, o ne somatiniu pojūtis).
Visceraliniai pojūčiai susijęs su vidaus organų būkle. Gilūs pojūčiai kyla iš gilių audinių, tokių kaip fascija, raumenys ir kaulai. Šie pojūčiai daugiausia apima „gilų“ spaudimą, skausmą ir vibraciją.
Santykis tarp pojūčių prisilietimas, spaudimas ir vibracija. Nors prisilietimas, spaudimas ir vibracija dažnai laikomi atskirais pojūčiais, jie visi suvokiami tų pačių tipų receptoriais. Tarp jų yra trys pagrindiniai skirtumai: (1) prisilietimo pojūtis dažniausiai atsiranda stimuliuojant lytėjimo receptorius pačioje odoje arba audiniuose, esančiuose iškart po ja;
(2) slėgio pojūtis sukelia gilesnių audinių deformaciją;
(3) vibracija jaučiama veikiant greitai pasikartojantiems signalams dėl kai kurių receptorių, kurie suvokia prisilietimą ir spaudimą, sužadinimo.
Lytėjimo receptoriai. Žinomi mažiausiai šeši visiškai skirtingi lytėjimo receptorių tipai, tačiau jų yra daug daugiau. Kai kurie iš šių receptorių parodyti paveikslėlyje; jų funkcinės savybės pateikiamos žemiau.
Pirmojo tipo receptoriai- laisvos nervų galūnės. Jie yra visur odoje ir daugelyje kitų audinių ir reaguoja į prisilietimą bei spaudimą. Pavyzdžiui, net ir lengvas kontaktas su ragena, kuri neturi kitų receptorių, išskyrus laisvas nervų galūnes, vis dėlto sukelia prisilietimo ir spaudimo pojūčius.
Antrojo tipo receptoriai- labai jautrus lytėjimo Meissner korpusas. Tai A tipo mielinizuoto jutimo nervo pailgos kapsuliuotos galūnės. Kapsulės viduje nervinis galas išsišakoja į daugybę skaidulų. Meissnerio kraujo kūneliai yra lokalizuoti tose odos vietose, kuriose nėra plaukelių, tačiau ypač daug jų yra pirštų galiukuose, lūpose ir kitose vietose, kur žmogus turi labai išvystytą gebėjimą erdviškai atskirti lytėjimo stimuliaciją. Meissnerio kraujo kūneliai prisitaiko per sekundės dalį nuo stimuliacijos pradžios, todėl yra ypač jautrūs objektų judėjimui odos paviršiuje, taip pat žemo dažnio vibracijai.
Trečias tipas – Merkel diskai. Jie klasifikuojami kaip lytėjimo receptoriai su pailgintu galu. Nemažai šių receptorių yra pirštų galiukuose ir kitose beplaukėse odos vietose, kuriose yra daug Meissner kūnų. Plaukuotose odos vietose taip pat yra nedidelis išsiplėtusių galiukų receptorių skaičius, nors Meisnerio kraujo kūnelių beveik nėra. Merkel diskai skiriasi nuo Meisnerio kraujo kūnelių adaptacijos pobūdžiu: pirmiausia juose atsiranda stiprus, iš dalies prisitaikantis signalas, vėliau receptoryje ilgai išlieka silpnesnis, labai lėtai adaptuojantis signalas. Todėl šie receptoriai yra atsakingi už stabilių signalų, leidžiančių pajusti nuolatinį daiktų sąlytį su oda, perdavimą.
Merkel diskai dažnai susigrupuoja ir sudaro receptorių organą, vadinamą Iggo kupolu, kuris remiasi oda apatinėje epitelio pusėje. Šiuo metu epitelis išsikiša į išorę, sudarydamas kupolą, kuriame yra ypač jautrus receptorius. Atkreipkite dėmesį, kad visą Merkel diskų grupę inervuoja viena stora mielinizuota nervinė skaidula (A tipas). Šie receptoriai kartu su Meisnerio kūneliais atlieka svarbų vaidmenį lokalizuojant lytėjimo pojūčius kūno paviršiuje ir nustatant jaučiamo objekto paviršiaus struktūrą.
Ketvirtasis tipas apima receptorius, atsakingi už pojūčius, kylančius judant bet kokiems kūno plaukams. Tai stimuliuoja nervinę skaidulą, kuri apgaubia plauko pagrindą, vadinamą plauko receptoriumi. Taigi kiekvienas plaukas ir nervinis pluoštas jo pagrindu yra lytėjimo receptorius. Šis receptorius greitai prisitaiko ir, kaip ir Meissnerio kraujo kūneliai, pirmiausia reaguoja į (a) objektų judėjimą kūno paviršiuje arba (b) pradinį dirgiklio kontaktą su kūnu.
Į penktą tipą Ruffini receptoriai gali būti klasifikuojami kaip kapsuliuotos, labai šakotos galūnės. Daug jų yra giliuose odos sluoksniuose, taip pat dar gilesniuose vidiniuose audiniuose. Šie receptoriai prisitaiko labai lėtai, todėl yra svarbūs perduodant informaciją apie nuolatinę audinių deformaciją, kuri atsiranda, pavyzdžiui, intensyvaus ilgalaikio prisilietimo ir spaudimo metu. Ruffini receptoriai taip pat randami sąnarių kapsulėse ir padeda nustatyti sąnario sukimosi laipsnį.
Šeštasis tipas – Pacinijos kraujo kūneliai. Jie guli tiek tiesiai po oda, tiek giliai fascininiuose kūno audiniuose. Ląsteles stimuliuoja tik greitas vietinis audinių suspaudimas, kadangi jie prisitaiko per kelias šimtąsias sekundės dalis, todėl šie receptoriai ypač svarbūs audinių vibracijos ar kitų greitų jų mechaninės būklės pokyčių suvokimui.
Žmogaus oda turi lytėjimo (lytėjimo), temperatūros ir skausmo receptorius. Įvairių tipų receptoriai skiriasi savo struktūra ir yra pasiskirstę odoje savotiškos mozaikos pavidalu.
Lytėjimo receptoriai suvokia mechaninę stimuliaciją, kurią lydi lytėjimo ir spaudimo jausmas. Jie turi pailgų svogūnėlių formą, prie kurios artėja nervų galūnės. Lytėjimo receptoriai apima: lytėjimo kraujo kūneliai (Meisnerio kraujo kūneliai), turintys vieną vingiuojančią nervo galūnę, supakuotą į kapsulę; plokšteliniai kraujo kūneliai (Pacini korpusai), susidedantys iš nervinio galo, apsupto jungiamojo audinio plokštelėmis; Merkel lytėjimo diskai, esantys šalia plaukų folikulų, epidermyje, taip pat šalia kraujagyslių ir giliuose odos sluoksniuose plaštakos paviršiuje, delnuose, taip pat pirštų galiukuose , lūpos, sausgyslės, pilvaplėvė ir žarnų mezenterija ir kt. Vidutiniškai 1 cm2 odos yra 25 lytėjimo receptoriai.
Daugiau receptorių yra delnų odoje, pirštų galuose, ant lūpų ir liežuvio galo; mažiausiai – nugaros ir pilvo odoje. Jautriausių sričių dirginimo riba yra 50 mg, o mažiausiai jautriose vietose - iki 10 g.Pagal funkcines savybes lytėjimo receptoriai skirstomi į fazinius ir statinius.Faziniai lytėjimo receptoriai sužadinami dinamine stimuliacija, jie turi didelį jautrumą, trumpą latentinį laikotarpį ir greitai prisitaiko. Statinius lytėjimo receptorius daugiausia sužadina statiniai dirgikliai, jie yra mažiau jautrūs, tačiau turi ilgesnį latentinį periodą ir lėčiau adaptuojasi.
Sužadinimas, atsirandantis lytėjimo receptoriuose, kai oda liečiasi su daiktais, patenka į lytėjimo analizatoriaus smegenų centrą, lokalizuotą smegenų žievės somato-sensorinės zonos I srityje (smegenų žievės užpakalinis centrinis posūkis), kur jis transformuojamas. į prisilietimo ar spaudimo pojūtį. Šio pojūčio diferenciacija priklauso nuo odos lytėjimo receptorių adaptacinių gebėjimų: kaip minėta aukščiau, faziniai lytėjimo receptoriai yra lengvai pritaikomi ir reaguoja tik į dirgiklio intensyvumo pokyčius ir suteikia trumpalaikį prisilietimo pojūtį, net jei spaudimo dirgiklis veikia ilgai. Statiniai lytėjimo receptoriai prisitaiko lėtai ir susijaudina tik ilgai veikiant mechaniniam dirgikliui, kuris suteikia spaudimo pojūtį. Pagal prisilietimo mechanizmą taip pat gali būti suvokiamas dirginimas vibracijos pavidalu. Lytėjimo jautrumo dėka žmogus jaučia aplinkinių objektų paviršiaus formą, dydį ir pobūdį. Kontaktui taip pat būdingas erdvinis pojūtis, kuris susideda iš gebėjimo atskirti ir suvokti kaip atskirus du vienu metu dirginančius kūno taškus.
Termoreceptoriai arba temperatūros receptoriai apima dviejų tipų nervų galūnes. Kai kurie iš jų (Krause spurgai) daugiausiai suvokia šalčio dirgiklius, o antrieji (Ruffini korpusai) – terminius dirgiklius. Termoreceptoriai yra odoje, taip pat nosies, burnos, gerklų, stemplės, skrandžio ir žarnyno gleivinėje. Struktūriškai termoreceptoriai yra plonų nervų galūnėlių glomerulai, esantys jungiamojo audinio kapsulėse. dirgina odos termoreceptorius ir sukelia karščio ar šalčio pojūčius kamštinėje analizatoriaus dalyje. Dėl to refleksiškai kinta odos kraujagyslių spindis, dėl to kinta jos aprūpinimas krauju ir temperatūra.
Kūne yra apie 250 tūkstančių šalčio receptorių, iki 30 tūkstančių šiluminių receptorių Šalčio receptoriai yra 0,17 mm gylyje, o šiluminiai - 0,3 mm nuo odos paviršiaus. Dėl šios priežasties šiluminiai receptoriai sužadinami gana lėtai, o šalčio receptoriai labai greitai reaguoja tiek į stimuliavimą, kai temperatūra žemesnė nei 18-20 °C, tiek į stimuliavimą, kai temperatūra aukštesnė nei 40-45 °C (pavyzdžiui, „žąsų kojos“). “ efektas panardinant kūną į karštą vandenį ). Termoreceptoriai nuolat informuoja organizmą apie aplinkos temperatūros būklę ir pokyčius bei yra svarbiausia kūno temperatūros palaikymo (termostazės) grandis. Vaikams temperatūros pojūtis pasireiškia nuo pirmųjų dienų po gimimo.
Skausmas yra specifinis jausmas, kokybiškai besiskiriantis nuo bet kurio kito jausmo. Jis atsiranda, kai dirgiklis veikia vieną ar kitą kūno vietą ir yra destruktyvus. Tokiu atveju kyla visa eilė gynybinių reakcijų, kuriomis siekiama išsaugoti kūno dalis ar visą organizmą.
Skausmingi dirgikliai suvokiami skausmo receptoriais arba laisvomis nervų galūnėlėmis. Skausmo receptoriai yra ne tik odoje, bet ir raumenyse, kauluose, vidaus organuose. 1 cm2 paviršiuje yra apie 100 skausmo taškų, o visame odos paviršiuje jų – apie milijonas. Odoje beveik nėra vietos, kurioje nebūtų skausmo receptorių, tačiau jie išsidėstę netolygiai: daugiausia pažastų ir kirkšnių srityse, o mažiausiai – paduose, delnuose, ausyse. Sužadinimai, atsirandantys skausmo receptoriuose dėl dirgiklio veikimo, išilgai centripetalinių nervų perduodami į aukštesniuosius žievės ir subkortikinius (talamuose ir pagumburiuose) skausmo centrus, kur formuojasi skausmo pojūčiai. Skausmo stiprumas labai priklauso nuo nervų sistemos būklės. Skausmo receptoriai reaguoja į didelius temperatūros, slėgio ir prostaglandinų koncentracijos svyravimus, kuriuos išskiria pažeistos kūno ląstelės. Informacijos apie skausmo vietą ir intensyvumą patekimas į smegenų centrus skatina endorfinų, kurie yra skausmo blokatoriai, išsiskyrimą į kraują.
Kai atsiranda skausminga stimuliacija, refleksiškai sutrinka normali organizmo veikla, o ypač: padidėja adrenalino išsiskyrimas į kraują, padidėja cukraus koncentracija kraujyje, sutrinka širdies susitraukimų ritmas, pagreitėja kraujo krešėjimas, padidėja kraujospūdis, sulėtėja kvėpavimas ir tt Esant labai stipriam skausmingam dirgikliui, gali ištikti skausmingas šokas. gali būti stebimas (laikinas sąmonės netekimas, galvos svaigimas, alpimas).
Kitas odos jautrumo tipas – kutenimo suvokimas, užtikrinantis nervų galūnėlių laisvą išsidėstymą paviršiniuose odos sluoksniuose. Šio tipo receptoriams būdingos specifinės reakcijos į įvairaus intensyvumo dirgiklius. Šios receptorių grupės suaktyvėjimas siejamas su kutenimo pojūčiu, kuris ir suteikia pavadinimą patiems receptoriams – kutenimo receptoriai.
Dėl šiluminių veiksnių, cheminių medžiagų, elektros srovės ar jonizuojančiosios spinduliuotės poveikio gali atsirasti kūno audinių ir, svarbiausia, odos pažeidimų, vadinamų nudegimų. Atsižvelgiant į audinių pažeidimo gylį, yra keturi nudegimų laipsniai. Pirmojo laipsnio nudegimams būdingas vietinis (eritelis), nedidelis patinimas ir vietinės temperatūros padidėjimas, trunka 2-5 dienas ir dažniausiai išnyksta be pėdsakų. Antrojo laipsnio nudegimai taip pat sukelia vietinį odos paraudimą ir patinimą, be to, jiems taip pat būdingos pūslelės, užpildytos gelsvu skysčiu (limfa). Tokius nudegimus lydi skausmas ir karščiavimas.
III-A laipsnio nudegimus lydi III-B laipsnio nudegimai su visų odos sluoksnių nekroze, IV laipsnio – odos ir giliųjų audinių nekroze. Neatidėliotina pagalba nudegus yra nedelsiant pašalinti ir neutralizuoti jį sukėlusį veiksnį. Nudegus chemine medžiaga, pažeistą odą ir gleivines reikia nedelsiant nuplauti dideliu kiekiu šalto tekančiu vandeniu (mažiausiai 15 minučių). Jei odą nudegino sieros rūgštis ar negesintos kalkės, nereikėtų nuplauti pažeistos vietos vandeniu, nes tai tik sustiprins jų poveikį. Norėdami tai padaryti, naudokite sviestą arba gyvulinį aliejų. Esant sunkiems pažeidimams, pacientai hospitalizuojami.
Meissnerio kraujo kūneliai esantys paviršiniuose lūpų odos (dermos) sluoksniuose ir pačioje burnos gleivinėje, reaguoja į prisilietimą. Padidėjus mechaninei stimuliacijai, jie susijaudina Merkel ratai, kurios yra lokalizuotos giliuose odos epidermio ir gleivinės epitelio sluoksniuose. Sudirgus atsiranda spaudimo ir vibracijos pojūčiai Pacinijos korpusas esantis poodiniame audinyje ir poodiniame sluoksnyje. Dėl gilios Pacinijos kraujo kūnelių išsidėstymo vietinis nejautros taikymas paviršiniams gleivinės ir odos sluoksniams nepanaikina spaudimo ir vibracijos pojūčio, apie kurį pacientą būtina įspėti prieš operaciją tokiomis sąlygomis.
Iš daugumos lytėjimo mechanoreceptorių burnos srityje jutimo signalai į centrinę nervų sistemą patenka išilgai mielinizuotų Ab nervinių skaidulų 30-70 m/s greičiu. Centrinė lytėjimo jutimo sistemos dalis yra užpakalinėje centrinėje smegenų žievės dalyje.
Lytėjimo pojūčius gali sukelti tik tam tikrų odos vietų ir gleivinių dirginimas, kuris vadinamas jautrūs lytėjimo taškai . Erdvinis lytėjimo jautrumo slenkstis yra atvirkščiai proporcingas receptorių skaičiui ploto vienete ir tiesiogiai proporcingas atstumui tarp receptorių. Erdvinis lytėjimo pojūčių slenkstis pirštų galiukuose, liežuvyje ir lūpose yra žymiai žemesnis (1-3 mm) nei kitose kūno vietose (50-100 mm). Taip yra dėl receptorių tankio skirtumo paviršiaus vienete.
Tankiausi lytėjimo receptoriai yra ant liežuvio galo, gleivinės ir raudonos lūpų kraštinės, kuri yra būtina norint patikrinti maisto tinkamumą valgyti. Viršutinė lūpa jautriausia mechaniniam dirginimui. Kietojo gomurio gleivinė pasižymi gana dideliu lytėjimo jautrumu, kuris užtikrina maisto boliuso susidarymą kramtant. Mažiausią lytėjimo jautrumą turi dantenų vestibulinio paviršiaus gleivinė. Tuo pačiu metu dantenų papilių srityje mažėja jautrumo gradientas nuo smilkinių iki krūminių dantų.
Vadinamas absoliučių arba erdvinių lytėjimo jautrumo slenksčių tyrimo metodas esteziometrija . Burnos gleivinės lytėjimo suvokimo tyrimas leidžia numatyti individualias prisitaikymo prie išimamų dantų protezų ypatybes pacientams, kuriems yra dalinė ar visiška edencija. Protezas yra svetimkūnis, dirginantis lytėjimo receptorius, dėl ko atsiranda refleksinis hiperseilėtekis, dusulio refleksas, sutrinka kramtymo, rijimo ir kalbos koordinacija. Tačiau dauguma lytėjimo receptorių greitai prisitaiko. Šiuo atžvilgiu, taip pat dėl to, kad nėra adaptyvių lytėjimo receptorių, didelių problemų, susijusių su pripratimu prie protezų, paprastai nekyla. Šiuo atveju kartu su receptorių aparato pritaikymu vyksta laidžiosios ir centrinės analizatoriaus sekcijų pritaikymas. Taip yra dėl didelio nervų centrų plastiškumo, užtikrinančio greitą kramtymo, rijimo ir kalbos funkcijų pritaikymą prie naujų sąlygų. Dantų protezas nustoja jaustis svetimkūniu, atsistato kramtymo efektyvumas, išnyksta gag refleksas, normalizuojasi seilėtekis, rijimas ir kalba.
Temperatūros priėmimas burnos srityje suteikia terminių dirgiklių – šilumos ir šalčio – suvokimą. Termoreceptorius, suvokiančius šaltį, histologiškai vaizduoja Krause kolbos, esančios lūpų raudonojo krašto epidermyje ir burnos gleivinės epitelyje. Šiluminiai receptoriai – Ruffini kūnai – yra lokalizuoti giliau – tikrame lūpų odos sluoksnyje ir tikrojoje burnos gleivinėje. Iš šalčio receptorių išeina plonos Ad tipo mielinizuotos skaidulos, kurių sužadinimo greitis yra 5-15 m/s, o iš šilumos receptorių – nemielinizuotos C tipo skaidulos (0,5-3 m/s). Centrinė temperatūros jutimo sistemos dalis yra užpakalinėje centrinėje smegenų žievės dalyje.
Paprastai šilumos ir šalčio receptorius sužadina atitinkamos kokybės dirgikliai. Tačiau tam tikromis sąlygomis šalčio receptoriai gali suvokti šiluminius dirgiklius aukštesnėje nei 45 0 C temperatūroje (pavyzdžiui, panardinus į karštą vonią). Priklausomai nuo pradinių sąlygų, ta pati temperatūra gali sukelti ir šilumos, ir šalčio pojūtį.
Į šalčio dirgiklius reaguojančių odoje ir gleivinėse vyraujantys termoreceptoriai (10:1), giliai išsidėstę šiluminiai receptoriai sukelia didesnį jautrumą šalčiui. Tokiu atveju šalčio jautrumas mažėja nuo priekinės iki užpakalinės burnos dalies, o šilumos jautrumas, atvirkščiai, padidėja. Temperatūriniams dirginimams jautriausi liežuvio galiukas ir raudonas lūpų kraštas, o tai užtikrina vartojamo maisto tinkamumo patikrinimą. Skruostų gleivinė nejautri šalčiui ir karščiui. Šilumos suvokimas kietojo gomurio centre visiškai nėra, o liežuvio užpakalinio paviršiaus centrinė dalis nejaučia nei šilumos, nei šalčio poveikio.
Dentino ir dantų pulpos receptoriai gali suvokti temperatūrą. Jautrumo šalčiui slenkstis smilkiniams yra vidutiniškai 20 0 C, o iltiniams, prieškrūminiams ir krūminiams dantims - 11-13 0 C. Šiluminio jautrumo slenkstis smilkiniams yra apie 52 0 C temperatūra, kitų dantų - 60- 70 0 C.
Temperatūros jautrumo tyrimas nustatant šilumos ar šalčio slenksčius vadinamas termoesteziometrija . Dantų temperatūros jautrumui tirti jie laistomi karštu ar dažniau šaltu vandeniu arba naudojamas eteryje suvilgytas vatos tamponas, kuris išgaruodamas vėsina dantį. Jei temperatūros dirgikliai sukelia pakankamus karščio ar šalčio pojūčius, tai rodo normalią dantų audinių būklę. Sergant kariesu, šaltas dirginimas sukelia skausmą. Sergant pulpitu, skausmą sukelia terminiai dirgikliai, o šalti, priešingai, jį mažina. Bepulpės dantis nereaguoja nei į šaltį, nei į karštį.
Papildytas lytėjimo ir temperatūros jautrumas burnoje raumenų-sąnarių priėmimas, kuris suteikia apatinio žandikaulio erdvinės padėties viršutinio žandikaulio atžvilgiu pojūtį, jo judėjimo pojūtį ir raumenų susitraukimo jėgos suvokimą. Šio tipo jautrumas yra numatytas proprioreceptoriai, kurios yra lokalizuotos intrafuzinėse raumenų skaidulose, smilkinio apatinio žandikaulio sąnariuose, kramtymo ir veido raumenų raištiniame aparate. Jutimo signalai iš proprioreceptorių į centrinę nervų sistemą patenka daugiausia per storas mielinizuotas Aa tipo nervines skaidulas 70-120 m/s greičiu. Centrinė proprioceptinės jutimo sistemos dalis yra užpakalinėje centrinėje smegenų žievės dalyje.
Svarbiausia burnos srities sensorinė funkcija yra skausmo priėmimas, kuris suteikia dirgiklių, galinčių pažeisti arba sunaikinti kūno audinius, suvokimą. Skirtingai nuo visų kitų jutimo būdų, skausmo suvokimas neturi tinkamo stimulo. Beveik bet koks itin stiprus dirgiklis gali sukelti skausmą.
Skausmas yra universalus nemalonus sensorinis pojūtis ir emocinis išgyvenimas, susijęs su jau įvykusia sunaikinimo ar audinių pažeidimo grėsme.
Pagal biologinę reikšmę išskiriami du skausmo tipai: fiziologinis Ir patologinis. Pagrindinės fiziologinio skausmo užduotys:
1) informuoti organą apie bet kokios formos grėsmę jo egzistavimui ar vientisumui;
2) dalyvavimas organizuojant adaptacinį elgesį, kuriuo siekiama užkirsti kelią plitimui ir pašalinti žalą arba pašalinti jos grėsmę.
Skausmas užtikrina daugumos kūno sistemų mobilizavimą, kad apsaugotų nuo audinių pažeidimo, ir jį lydi gynybinis elgesys. Priklausomai nuo situacijos, skausmo pojūtis ir jį lydinčios elgesio bei refleksinės reakcijos gali būti sąmoningai slopinami. Tačiau humoraliniai ir vegetatyviniai pokyčiai išlieka bet kokiu atveju, o tai yra neišvengiamas audinių pažeidimo požymis. Todėl malšinant skausmo sindromus patartina vartoti vaistus, galinčius stabilizuoti fiziologines organizmo funkcijas.
Organizavus apsauginį elgesį, skausmas praranda adaptacines funkcijas ir įgyja savarankiško patogenetinio veiksnio reikšmę. Daugeliui ligų skausmas yra vienas iš pirmųjų, o kartais ir vienintelis patologijos pasireiškimas ir pagrindinis diagnostinis rodiklis.
Atsižvelgiant į žalingo veiksnio vietą, išskiriami du skausmo tipai: somatinės Ir visceralinis. Somatinis skausmas yra susijęs su ekstremalia išorine įtaka, o visceralinį skausmą sukelia vidiniai patologiniai procesai.
Somatinis skausmas yra padalintas į du tipus: pirminis Ir antraeilis. Pirminis (epikritiškas )skausmas pasireiškia iškart po pažeidimo, greitai atpažįstamas, lengvai nustatomas pagal kokybę ir lokalizaciją, išnyksta nustojus žalingam stimuliavimui, lydi adaptacija. Antrinės (protopatinis )skausmas pasireiškia praėjus 0,5-1 s po pirminio pojūčio, pamažu realizuojamas, prastai nulemtas kokybės ir lokalizacijos, išlieka ilgą laiką po stimuliacijos nutraukimo ir nėra lydimas adaptacijos.
Šiuo metu yra trys pagrindinės skausmo suvokimo mechanizmų teorijos:
1) intensyvumo teorija,
2) specifiškumo teorija,
3) impulsų pasiskirstymo teorija.
Pagal intensyvumo teoriją, itin stiprus receptorių stimuliavimas, nepaisant jų modalumo, sukelia didelės amplitudės RP ir aukšto dažnio jutimo neuronų iškrovos aktyvumą, kurį centrinė nervų sistema paverčia skausmo pojūčiu (amplitudė-dažnis). kodavimas).
Remiantis impulsų pasiskirstymo teorija, žalojantys dirgikliai sukelia ypatingą aferentinių impulsų eiliškumą (modelį), kuris skiriasi nuo iškrovos veiklos, kurią sukelia abejingi organizmui veiksniai (impulso intervalo kodavimas). Tokiu atveju centrinė nervų sistema įeinantį aferentinį srautą paverčia skausmo pojūčiu.
Priešingai, specifiškumo teorija daro prielaidą (pagal analogiją su kitomis jutimo sistemomis), kad egzistuoja specialūs receptoriai ir aferentai, kurie sužadinimu reaguoja tik į tokio intensyvumo dirgiklius, kurie gali pažeisti audinius (dvejetainis ir erdvinis kodavimas).
Taigi, dirgiklis gali sukelti skausmo pojūtį tik tuo atveju, jei jam veikiamas specialus, algogeninis signalizavimas- aferentinių sužadinimų srautas, kuriame pagal amplitudės-dažnio-erdvinį principą jau yra užkoduota informacija apie grėsmę sunaikinti ar pažeisti kūno audinius.
Jutiminė sistema, suteikianti žalingų dirgiklių suvokimą, vadinama nociceptinis . Šios sistemos receptoriai yra nociceptoriai, skirstomi į keturis tipus:
1) mechaniškai jautrūs, kurie sužadinami dėl mechaninio receptorių membranos poslinkio,
2) chemiškai jautrūs, reaguojantys į pažeistų ląstelių išskiriamas chemines medžiagas (acetilcholiną, histaminą, serotoniną, prostaglandinus),
3) termiškai jautrūs, kurie aktyvuojami veikiant terminiams dirgikliams už fiziologinio diapazono ribų,
4) multimodalinis, reaguojantis tiek į chemines medžiagas, tiek į intensyvius mechaninius ir terminius dirgiklius.
Nociceptoriai yra neadaptyvūs, aukšto slenksčio receptoriai. Veido odoje ir burnos gleivinėje, taip pat dantų periodonte, pulpoje ir dentine juos daugiausia vaizduoja laisvos nervų galūnės.
Apatinio žandikaulio vestibulinio paviršiaus gleivinė šoninių smilkinių srityje pasižymi ryškiu skausmo jautrumu. Mažiausiu skausmo jautrumu pasižymi liežuvinis dantenų gleivinės paviršius. Vidiniame skruosto paviršiuje, viršutinių krūminių dantų srityje, yra siaura gleivinės dalis, visiškai nejautrumo skausmui.
Išskirtinai stiprus skausmo pojūtis atsiranda net ir nestipriai palietus danties pulpą – tai yra dėl didelio tankio itin jautrių nervų galūnėlių ir skaidulų, kurios prasiskverbia į dentiną iki pat emalio-dentino ribos. 1 cm 2 dentino yra 15 000-30 000 skausmo receptorių, ties emalio ir dentino riba nociceptorių skaičius siekia 75 000, o odoje jų skaičius neviršija 200. Visa tai lemia ypatingą skausmo sunkumą. skausmas, atsirandantis veikiant temperatūrai, cheminiams ir mechaniniams dirgikliams, pažeidus ir sunaikinus dantų audinį, taip pat ir jų gydymo metu.
Jutimo signalai iš burnos srities nociceptorių patenka į centrinę nervų sistemą per mielinizuotas Ab ir Ad tipų nervines skaidulas, taip pat per nemielinizuotas C grupės skaidulas, kurių dauguma praeina per antrąją ir trečiąją trišakio nervo šakas. Gaunama informacija iš nociceptorių apie burnos audinių disfunkciją užpakalinė centrinė gira ir į medialinius skyrius orbitinė žievė smegenų pusrutuliai.
Glaudus ryšys tarp įvairių trišakio nervo branduolių ir jų sąveikos su tinklinio darinio branduoliais sukelia platų sužadinimo apšvitinimą, todėl sunku lokalizuoti danties skausmą ir jo atspindį (projekciją) gana nutolusiose veido, galvos ir veido srityse. kaklas.
Kartais po pažeisto danties šalinimo operacijos išlieka skausmo jausmas, kuris vadinamas fantomas . Fantominis skausmas atsiranda dėl to, kad prieš pašalinant pažeistą dantį sukelia nociceptinė aferentacija neurogeninis (centrinis ) jautrinimas - padidėjęs jautrumas, susijęs su padidėjusiu jaudrumu laidumo ir centrinės nociceptinės sistemos dalių. Papildomas dirginimas operacijos metu sukelia nuolatinius patologiškai sustiprėjusius sužadinimo cirkuliacijos židinius centrinėje nervų sistemoje, kurį smegenų žievės ląstelės suvokia kaip užsitęsusį, dažnai nenutrūkstamą skausmą. Vietinės terapinės priemonės nesumažina ar nenutrūksta tokio skausmo, nes jų šaltinis slypi centrinės nervų sistemos struktūrose, kurios turėtų būti paveiktos aktyvinant smegenų antinociceptinę sistemą.
Pagrindinės endogeninės antinociceptinės sistemos funkcijos yra skausmo sužadinimo lygio ribojimas, taip pat skausmo jautrumo slenksčio reguliavimas ir palaikymas. Tai užtikrina presinapsinio ir postsinapsinio nociceptinių neuronų slopinimo mechanizmai visuose centrinės nervų sistemos lygiuose. Antinociceptinės sistemos įtakos įgyvendinime dalyvauja opiatinės, adrenerginės, dopaminerginės ir serotonerginės smegenų struktūros. Labai svarbu gaminti opiatus į morfiną panašių junginių – endorfinų, enkefalinų ir dinarfinų.
Skausmo slenkstis yra nocicepcinės ir antinociceptinės sistemos sąveikos rezultatas, kurios yra nuolatinio tonizuojančio aktyvumo būsenoje. Pašalinus nuolatinį slopinamąjį antinociceptinės sistemos poveikį, gali atsirasti būklė hiperalgija ar net spontaniško skausmo atsiradimas. Padidėjęs antinociceptinės sistemos toninis aktyvumas lemia įgimtų formų vystymąsi analgija- nejautrumas skausmui.
Baimė, slopindama antinociceptinės sistemos veiklą, smarkiai padidina reakciją į skausmą, sumažina skausmo jautrumo slenkstį, o tokios būsenos kaip agresija-pyktis, priešingai, ją padidina. Skausmo intensyvumo pervertinimas gali būti susijęs su medicininių procedūrų pasirengimu ir numatymu. Tačiau skausmo jautrumas mažėja, kai žmogus iš anksto įspėjamas apie būsimo smūgio pobūdį. Aiškinimas ar atitraukiantys pokalbiai prieš operaciją žymiai sumažina skausmą ir sumažina skausmą malšinančių vaistų poreikį.
Ypatinga burnos srities sensorinės funkcijos ypatybė yra skonio jautrumas.
Skonis– pojūtis, atsirandantis dėl keturių pagrindinių burnos skystyje ištirpusių cheminių medžiagų skonio savybių, saldus, kartūs, rūgštus Ir sūrus.
Jutiminė sistema, atliekanti kontaktinį suvokimą ir veikiančių cheminių medžiagų skonio savybių įvertinimą skonio organas, paskambino skonio analizatorius .
Žmogaus skonio organas pristatyta skonio receptoriai kurios daugiausia lokalizuotos liežuvio papilės: grybo formos, lapo formos Ir lovio formos. Grybų formos papilės yra daugiausia ant liežuvio galiuko gleivinės, lapo formos papilės yra palei šoninį užpakalinių liežuvio dalių paviršių, o griovelio formos papilės yra skersai nugaros, prie šaknies. liežuvio. Atskiri skonio pumpurai yra ant minkštojo ir kietojo gomurio, užpakalinės ryklės sienelės, tonzilių, antgerklio ir gerklų.
Lytėjimo jutimo sistema kartu su proprioreceptine, regos ir vestibuliarine jutimo sistemomis „aprūpina“ smegenis informacija apie kūno padėtį ir judėjimą erdvėje, apie atskirų jo dalių padėtį. Be to, jis vaidina svarbų vaidmenį žmogui orientuojantis aplinkoje (lytėjimo pojūtis ypač stipriai vystosi akliesiems ir kurčneregiams, todėl tokie žmonės gali išvengti žalingo poveikio). Lytėjimo jutimo sistemos dėka kūdikis kontaktuoja su mama, atlieka įvairias žaidimo, lavinimo ir gimdymo operacijas, intymius vyro ir moters santykius, komforto jausmą iš dėvimų drabužių. Iš esmės tokius pavyzdžius, įrodančius lytėjimo priėmimo svarbą, galima išvardyti dar ir dar. Pasakykime tik vieną dalyką: šio tipo jautrumo pažeidimas žymiai sumažina žmogaus adaptacines galimybes ir atima iš jo daugybę gyvenimo džiaugsmų. Ypatingą vietą žinduoliuose užima lytėjimo jutimo sistema, atliekanti gyvybines funkcijas – lytėjimo tyrinėjimą, mitybą, garso kūrimą ir kt.
Lytėjimo jautrumas smarkiai padidėja tose kūno vietose, kurios yra padengtos plaukais. Tai paaiškinama tuo, kad plaukai atlieka svertų vaidmenį ir kelis kartus sustiprina sudirginimo perdavimą, o kadangi 95% žmogaus kūno paviršiaus yra padengti plaukais, kai kuriose srityse vos pastebimas bet koks prisilietimas prie paviršiaus. kūnas smarkiai sustiprėja.
Lytėjimo analizatoriaus receptoriai. Išskiriami šie pagrindiniai mechanoreceptoriai: laisvos neįkapsuliuotos nervų galūnės, laisvos plaukų folikulų nervinės galūnės, Merkel diskai, Ruffini kraujo kūneliai, Meisnerio kraujo kūneliai ir Pacinio kraujo kūneliai.Šių receptorių struktūra yra skirtinga, jie pasiskirstę netolygiai ir yra lokalizuoti skirtinguose odos gyliuose. Pirmieji dviejų tipų receptoriai yra pirminiai (jie yra jautraus neurono dendrito galai), likusieji yra antriniai (tai yra įkapsuliuotos specializuotos ląstelės, kurios mechaninį poveikį paverčia receptorių potencialu, kuris perduodamas jautraus neurono dendritui. neuronas). Panagrinėkime atskirus receptorių tipus (4.1 pav.).
Ryžiai. 4.1. Odoje esančių mechanoreceptorių struktūros ir padėties diagrama neplaukuotose (A) ir plaukuotose (B) odos vietose.
Laisvos, neįkapsuliuotos nervų galūnėlės yra labiausiai paplitę odos receptoriai. Jie yra daugiausia papiliariniame dermos sluoksnyje - jie paprastai eina išilgai mažų kraujagyslių ir yra aferentinių neuronų dendrito šakos. Iš pradžių jie buvo laikomi skausmo receptoriais, bet dabar laikomi multimodaliniais receptoriais, reaguojančiais į skausmą, temperatūrą ir mechaninius dirgiklius. Tai lėtai prisitaikantys receptoriai: jie ir toliau reaguoja visą laiką, kol veikia stimulas.
Laisvos plaukų folikulų nervų galūnės taip pat atstovauja aferentinio neurono dendrito šakoms, kurios supina plauko folikulą. Paprastai folikulas gauna skaidulų iš kelių sensorinių neuronų, tačiau tuo pačiu metu tas pats sensorinis neuronas dendritas inervuoja kelis plaukų folikulus. Plaukai, kaip minėta aukščiau, yra svirtis, kuri padidina nervų galūnių dirginimą, o tai paaiškina didelį plaukų jautrumą liesti. Šie receptoriai daugiausia reaguoja į lengvą prisilietimą ir atlieka erdvinę ir laiko taktilinę diskriminaciją.
Merkel diskai (ląstelių kompleksai) yra modifikuotos epitelio ląstelės, su kuriomis aferentinių neuronų dendritai sudaro sinapses. Jie randami baziniame epidermio sluoksnyje ir iš dalies papiliariniame dermos sluoksnyje mažų klasterių pavidalu. Ypač daug Merkel diskų yra didelio jautrumo odos vietose, t.y. plikoje pirštų odoje ir ant lūpų. Plaukuotoje odoje jie guli specialiuose varpelio formos kūnuose, kurie išsikiša virš aplinkinio odos paviršiaus (kiekviename tokiame darinyje, vadinamame lytėjimo Pincus-Iggo kūnu, yra 30-50 Merkel ląstelių, susijusių su aferentinėmis nervinėmis skaidulomis). Šie kūnai, kurių aukštis yra apie 0,1 mm, o skersmuo 0,2–0,4 mm, plika akimi vos matomi.
Kadangi Merkel diskai lėtai adaptuojasi receptoriais, jie laikomi proporcingu jutikliu, t.y. Kuo stipresnis stimulas, tuo aktyviau generuojamas receptorių potencialas. Šie receptoriai laikomi slėgio arba jėgos receptoriais, nes jie suvokia mechaninės jėgos pokyčius.
Jautis (pabaigos) Ruffini yra išsidėstę odos galvos odoje – giliuose epidermio sluoksniuose ir dermos papiliariniame sluoksnyje. Jie yra verpstės formos kapsulė, sudaryta iš glaudžiai susipynusių kolageno skaidulų. Tokios kapsulės viduje yra skystis, į kurį panardintos sensorinio neurono dendrito šakos. Kaip ir Merkel diskai, jie yra slėgio arba jėgos receptoriai.
Meissnerio kraujo kūneliai (lytėjimo Meissnerio kraujo kūneliai) Jie yra kūgio arba ovalo formos kapsulės. Kapsulė orientuota statmenai odos paviršiui. Jo sieneles sudaro daugybė lamelinių ląstelių, tarp kurių lygiagrečiai odos paviršiui yra sensorinio neurono dendrito gnybtai. Šie receptoriai yra pačiame koriumo papilėse, vietose, kuriose nėra plaukų (delnų, padų, rankų ir kojų pirštų odoje, taip pat lūpose, pieno liaukose ir lytiniuose organuose). Plaukuotoje odoje jų yra mažiau ir čia jie įgauna plauko folikulų receptorių pavidalą. Jie reaguoja į jėgos kitimo greitį, t.y. yra greičio jutiklis.
Pacinio kraujo kūneliai (lameliniai kraujo kūneliai, Vater-Pacini kraujo kūneliai)- didžiausi ir labiausiai paplitę receptoriai organizme, todėl jie yra labiausiai ištirti odos receptoriai. Jie yra hipodermoje ir iš dalies giliuose dermos sluoksniuose. Be to, jų yra raumenų sausgyslėse ir fascijose, perioste ir sąnarių kapsulėse. Pacinijos korpusas primena svogūną ir susideda iš išorinės kapsulės, vidinės lemputės ir uždaro aferentinio neurono dendrito. Tarpas tarp išorinės kapsulės ir vidinės kolbos, taip pat kolbos viduje, užpildomas skysčiu (cerebrospinaliniu skysčiu). Šie receptoriai sužadinami trumpam (per 0,1 ms) kapsulei pasislinkus 0,5 μm.
Pacinijos kraujo kūneliai laikomi pagreičio jutikliu. Dėl savo savybių jie suvokia menkiausią odos deformaciją susilietus su įvairiais daiktais ir gruntu, t.y. kokiu greičiu juda oda?
Taigi, dauguma lytėjimo receptorių, kaip taisyklė, yra lokalizuoti giliuose epidermio sluoksniuose ir papiliariniame koriumo sluoksnyje. Visus juos galima suskirstyti į tris pagrindinius tipus:
- slėgio receptoriai (jėgos jutikliai), kurie elgiasi kaip proporcingi jutikliai, t.y. Kuo stipresnis stimulas, tuo aktyviau generuojamas receptorių potencialas. Todėl jie dar vadinami proporciniais receptoriais. Tai laisvos, neįkapsuliuotos nervų galūnės, Merkle diskai, Ruffini kūnai;
- lietimo receptoriai (greičio jutikliai) reaguoti į jėgos kitimo greitį, t.y. dirgiklio įsiskverbimo greitis, todėl atliekama erdvinė ir laiko taktilinė diskriminacija. Tai Meismerio kūnai ir plaukų folikulų receptoriai;
- vibracijos receptoriai (pagreičio jutikliai)– Pacinijos kūneliai – reaguoja į mechaninio veikimo greičio pokyčius.
Tačiau reikia pabrėžti, kad mechaniniai dirgikliai, dažniausiai veikiantys odą, vienu metu įvairiu laipsniu sužadina kelių tipų mechanoreceptorius, priklausomai nuo dirgiklio pobūdžio. Todėl kylančių pojūčių negalima priskirti vieno tipo receptoriams. Atitinkamai kasdieniame gyvenime sunku atskirti spaudimo ir prisilietimo pojūčius.
Kaip veikia mechanoreceptoriai. Nepriklausomai nuo to, kad vieni receptoriai reaguoja į jėgos pasikeitimą, kiti – į šios jėgos kitimo greitį, o kiti – į antrąjį jėgos pokyčio išvestinį, visais atvejais receptorių veikimo principas yra toks, kad. veikiant mechaniniam dirgikliui receptorių membranoje, pasikeičia jonų pralaidumas, todėl atsiranda receptorių potencialas. Tai sukelia siųstuvo išlaisvinimą, kurį lydi generatoriaus potencialo atsiradimas jautraus neurono dendrituose, dėl kurių keičiasi veikimo potencialų generavimo dažnis. Mechaninių dirgiklių suvokimo skirtumus lemia lytėjimo receptorių adaptacijos greitis. Taigi greitai prisitaikantys receptoriai yra greičio arba pagreičio jutikliai, o lėtai prisitaikantys receptoriai yra jėgos pokyčių jutikliai. Tuo pačiu metu adaptacijos greitį lemia receptorių struktūra - kompleksiškai organizuotos receptorių kapsulės buvimas padidina jos adaptacijos greitį (sutrumpina receptorių potencialą), nes tokia kapsulė gerai veda greitus pokyčius ir slopina lėtą. slėgio pokyčiai. Didelę reikšmę turi odos mechanoreceptorių adaptacija – dėl šios receptorių savybės nustojame jausti nuolatinį drabužių spaudimą, įprantame nešioti kontaktinius lęšius ant akių ragenos, akinius – ant nosies ir kt.
Lytėjimo informacijos teikimas centriniam skyriui. Jutiminė informacija iš odos mechanoreceptorių nervinėmis skaidulomis perduodama į smegenų žievę ploni ir pleišto formos ryšuliai, formuojantys lemniskalinę sistemą. Plonas fasciculus arba Golio fasciculus neša informaciją iš apatinių galūnių ir apatinės liemens dalies receptorių, o pleišto formos fasciculus, arba Burdacho, neša informaciją iš viršutinių galūnių ir viršutinės kūno dalies receptorių. liemuo. Abu kelius sudaro aferentiniai neuronai (jie yra stuburo ganglijose), kurių aksonai patenka į nugaros smegenų užpakalinius ragus ir be pertraukų siunčiami kaip užpakalinių stulpelių dalis į ploną (Golio branduolį) ir pleištą. -formos (Burdacho branduolio) pailgųjų smegenėlių branduoliai. Šių branduolių neuronų aksonai visiškai susikerta alyvuogių lygyje, sudarydami medialinį lemniscus (kilpą) ir, toliau kildami, baigiasi specifiniais talamo branduoliais, kurie dėl savo anatominės padėties vadinami ventrobasal. kompleksas. Konkrečių talamo branduolių neuronai siunčia savo aksonus į somatosensorines smegenų žievės sritis (SI ir SII). Užpakalinių stulpų pažeidimai kliniškai pasireiškia raumenų ir sąnarių jutimo, vibracijos ir lytėjimo jautrumo praradimu pažeistoje pusėje, išlaikant skausmo ir temperatūros jautrumą.
Lemniskalinė sistema dideliu greičiu (iki 80 km/s) atlieka tikslią (pagal jėgą ir smūgio vietą) ir kompleksinę (apie slėgį, lytėjimą, vibraciją ir judėjimą sąnariuose) informaciją.
Visiems lemniskalinės sistemos komponentams (nugaros smegenų užpakalinėms kolonoms, graciliniams ir cuneato branduoliams, talaminiams branduoliams ir žievės sritims) nustatyta aiški odos projekcijos topografinė organizacija, t.y. Kiekviena priešingos kūno dalies odos sritis užima tam tikrą zoną, kurios plotas priklauso nuo šios kūno dalies funkcinės reikšmės.
Kai kurie impulsai iš odos ir gleivinių slėgio receptorių perduodami į smegenų žievę ir išilgai ventralinis spinotalaminis traktas, kuri eina kaip nugaros smegenų priekinių stulpelių dalis. Tačiau spinotalaminėje sistemoje talaminių branduolių lygyje nėra tinkamo kūno paviršiaus atvaizdavimo somatotopinio organizavimo.
Ypatinga vieta perduodant jutiminę informaciją iš mechanoreceptorių skiriama V kaukolės nervų porai - trišakis nervas, kurio trijose šakose yra aferentų, ateinančių iš veido ir burnos ertmės. Jis inervuoja odą, dantis, burnos gleivinę, liežuvį ir rageną. Gimimo metu trišakio nervo sistema jau yra gerai išvystyta ir perduoda jutimo signalus, kurie sukelia maitinimosi elgesį. Būtent ji naujagimiui suteikia pirmąją juslinę pažintį su išoriniu pasauliu.
Lytėjimo informacijos analizės žievės lygis. Iš pradžių patenka informacija iš specifinių talaminių branduolių neuronų dvi projekcinės somatosensorinės smegenų žievės sritys (S.I.IrSII). Visų pirma, informacija iš ventrobazinio komplekso neuronų siunčiama (priešingai) į pirmąją projekcijos zoną, kuri primatuose ir žmonėms yra postcentraliniame gyrus (SI). Iš užpakalinės talaminių branduolių grupės neuronų informacija daugiausia patenka (prieššoninė ir ipsilateralinė) į antrąją projekcinę somatosensorinę žievės sritį (SII), esančią Sylvian (šoninio) plyšio srityje ( šalia klausos zonos). Iš šių dviejų projekcinių somatosensorinių sričių informacija patenka į priekinę ir užpakalinę žievės asociacijos sritis.
Pirmoji projekcinė somatosensorinė sritis, lokalizuota postcentraliniame gyrus (pirminės zonos – 1 ir 3 laukai pagal Brodmanną, antrinės zonos – 2 ir 5 laukai), iš tikrųjų yra lemniskalinio kelio pabaiga ir lytėjimo analizatoriaus šerdis. . Jis skiriasi nuo kitų žievės sričių labai aukštu topografiniu organizavimu (įvairių kūno paviršiaus sričių projekcijos į somatosensorinę žievę atliekamos „taškas į tašką“ principu). Šis reiškinys vadinamas somatotopija arba topografijaatstovavimas. Somatotopijos buvimą liudija tai, kad odos paviršių dirginus trumpais taškiniais prisilietimais, pirminė reakcija somatosensorinėje žievėje lokalizuojasi griežtai ribotoje srityje. Įrodyta, kad žmonių ir primatų atitinkamų odos paviršiaus plotų atvaizdavimo dydis postcentraliniame girioje nėra susijęs su jų kūno paviršiaus dydžiu, o priklauso nuo informacijos, kurią suvokia vienas ar žmogus, biologinės reikšmės. kitoje odos vietoje. Pavyzdžiui, žmogaus lūpos, veidas ir rankos šioje zonoje yra daug didesnio ploto nei liemens ir apatinių galūnių atvaizdas. Taip gaunamas specifinis jutiminio homunkulio modelis – žmogaus kūno atspindys postcentraliniame girioje (4.2 pav.). Šio modelio pobūdis rodo didelį šių kūno dalių jautrumą ir nedidelę diskriminaciją, taip pat jų biologinę reikšmę. Taigi, tirdami daiktą, kai reikia išsiaiškinti formą, šiurkštumo buvimą ir pan., glostome šį objektą, t.y. Jo paviršių paliečiame delno oda.
Kai SI srities žievė sunaikinama dėl sužalojimo arba pašalinama gydymo tikslais, atsiranda suvokimo trūkumas. Odos stimuliacija vis dar gali būti suvokiama kaip tokia, tačiau gebėjimas ją lokalizuoti ir atpažinti dirgiklio erdvines detales yra sutrikęs. Pavyzdžiui, pacientai liesdami negalėjo atskirti ovalo nuo gretasienio (klinikoje šis sutrikimas vadinamas asterognozė). Trūkumo laipsnis priklauso nuo pažeistos žievės srities dydžio. Čia vėl įsijungia somatotopinė organizacija. Tačiau reikia pasakyti, kad po pakankamai ilgo laikotarpio tokie pažeidimai tampa silpnesni. Atrodo, kad šis pagerėjimas atsirado dėl kitų žievės sričių (pvz., 5 parietalinės žievės srities, esančios greta SI) gebėjimo perimti SI funkcijas.
4.2 pav. Sensorinio homunkulio schema (somatotopinė žmogaus somatosensorinės SI žievės organizacija).
Pusrutulių pjūvis (postcentralinio gyrus lygyje) priekinėje plokštumoje. Žymėjimai rodo erdvinį kūno paviršiaus atvaizdavimą žievėje, nustatytą remiantis vietine budrių pacientų smegenų stimuliacija.
Informacijos iš lytėjimo receptorių pirmoje somatosensorinėje zonoje analizę atlieka neuronai, sujungti į vertikalius garsiakalbiai, kuriuos galima laikyti savotiškais funkciniais vienetais arba žievės blokais. Kiekviena tokia kolonėlė, gaudama informaciją iš to paties modalumo receptorių, esančių tame pačiame jautriame odos lauke, atlieka šią analizę dalyvaujant specializuotiems neuronams, kurių skaičius stulpelyje siekia 10 5. Kiekvienas iš šių neuronų yra „sureguliuotas“ pagal specifinę savybę, kurios buvimas gaunamoje informacijoje sukelia atitinkamo neurono sužadinimą. Dėl stulpelių veiklos smegenys gauna informaciją apie visas stimulo, veikiančio atitinkamą odos sritį, savybes.
Antroji smegenų žievės somatosensorinė zona (SII), esanti Silvio plyšio srityje prie klausos zonos (40 ir 51 laukai), gauna impulsus iš „savo“ ir priešingos pusės odos lytėjimo receptorių. . Šioje zonoje tiksliai ir detaliai atvaizduojamas kūno paviršius, kaip ir pirmoji somatosensorinė zona, su tuo skirtumu, kad abiejų kūno pusių projekcijos antroje somatosensorinėje zonoje visiškai sutampa, todėl informacija ateina iš dešinės ir kairės. pusė kūno sujungiama ir lyginama, t.y. atsiranda dvišalis somatotopinis vaizdavimas. Manoma, kad SII atlieka konkretų vaidmenį jutiminėje ir motorinėje veiklų abiejose kūno pusėse koordinavime (pvz., sugriebiant ar liečiant abiem rankomis). Gali būti, kad antroji somatosensorinė sritis taip pat gali kontroliuoti aferentinio signalo perdavimą talaminiuose branduoliuose.
Iš pirminės ir antrinės žievės projekcijos zonų informacija iš lytėjimo receptorių patenka į žievės priekinę (priekinę) ir užpakalinę asociacines zonas, kurių dėka suvokimo procesas baigiamas, t.y. įvyksta vaizdo atpažinimas (signalo priėmimas). Tai realizuojama dalyvaujant specialiems neuronams („močiutės“ neuronams), kurie „treniruojasi“ individualaus žmogaus vystymosi procese.
Apskritai somatosensorinės žievės vaidmuo susideda iš vientiso somatosensorinių signalų įvertinimo, jų įtraukimo į sąmonės sferą, polisensorinės sintezės ir jutiminės paramos ugdant naujus motorinius įgūdžius. Pašalinus ar pažeidžiant somatosensorinę žievę, sutrinka gebėjimas lokalizuoti lytėjimo pojūčius, o jų elektrinė stimuliacija sukelia spaudimo, lytėjimo, vibracijos ir niežėjimo pojūčius.
